Токин - Общая эмбриология (947299), страница 31

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 31)

Эмбриологи могли видеть лишь внешние проявления гаструляции, последовательный ряд состояний. Методамн описательной эмбриологии, в особенности в «доклеточный» ее период, даже талантливый исследователь не мог бы изучить сложную клеточную и биохимическую динамику гаструляционных движений.

Следует отказаться от представлений о зародышевых пластах как о стойких определенных образованиях, о первичных юрга. нах» зародыша. Гаструляция — это процесс. Зародышевые пла. сты — это органическая часть интегрального целого зародыша; они не имеют самостоятельных функций, а в связи с взаимодействием частей в их развитии «функция» состоит в способности, благодаря интегрирующим влияниям зародыша как целого, дать в ходе развития ряд производных (см. гл.

ЧП, Ч! П и !Х). 121 2. Образование мезодермы у зародышей мкогих позвоночных животных происходит, по существу, не по энтероцельному способу. Так, в частности, в ходе развития амфибий нельзя говорить об образовании чего-либо подобного «целомическим мешкам», отдаленно напоминающего энтероцельный способ образования мезодермы у ланцетника. Уже в начале гаструляцип формирующаяся мезодерма вворачивается в полость гаструлы независимо от энто- дермы.

Вместо движения мезодермы от средчедорсальной линии вниз и вбок, как думали ранее, мезодерма, появляющаяся в области боковых и нижней губ (отнюдь не в виде «карманоподобных выступов» энтодермы), стягивается к спинной стороне тела. В дальнейшем, в главах о гаструляции у позвоночных, мы убедимся в том, что при сохранении представлений о двух типах образования мезодермы (телобластический и энтероцельный) требуется вносить очень существенные поправки в старые представления о гаструляции разчых животных и в сущности требуется новая классификация процессов гаструляции. Нет оснований ис. кать у всех животных гаструляцию как образование обязательно двухслойного зародыша, рассматривать образование мезодермы как какой-то особый процесс, оторванный от процессов самой га.

струляции. У кишсчнополостных, у которых нет столь развитого среднего пласта, как у других животных, гаструляция завершается формированием только экто- и энтодермы. В ходе эволюции животных и, значит, эволюции эмбрионального развития появление и развитие третьего зародышевого пласта было связано с изменениями гаструляцин.

У амфибий и других животных образование мезодермы — это одно нз явлений самоа гаструляции, а не обособленный, вторичный процесс. Нельзя противопоставлять процесс гаструляции как образование экто- и энтодермы образованию мезодермы. 3. Не следует на основании исключений и отклонений от схемы органогенеза, продиктованной теорией зародышевых листков, отказываться от самой теории, но не следует н пренебрегать этими исключениями, чтобы правильно представлять процесс развития зародышей и не отклонять вполне аргументированную мысль о необходимости реформы теории. Сравнительный эмбриолог классического направления, созданного А.

О. Ковалевским, П. П. Иванов указывал (1945), что при ранней закладке органов характерные признаки зародышевых листков исчезают, о них говорить нельзя. У турбеллярий, сосальшиков и других животных образование различных органов проис. ходит из однородной клеточной массы, без каких-либо признаков обособления зародышевых пластов. У коловраток и скребней (Лсап(йосерйа(а) о зародышевых пластах вообще говорить нельзя, так как эмбриональный клеточный материал непосредственно «распадается» на отдельные зачатки органов.

Также уже отмечалось, что и о зародышевых листках аскарид можно говорить 122 лишь условно; у зародышей аскарид очень рано обособляются эктодерма, половой зачаток н т. д. Интересна деталь: сразу появляется йо нескольку отдельных зачатков для нервной системы и глотки, на что обращал внимание П.

П. Иванов в связн с анализом теории зародышевых листков. По теории зародышевых листков хорда развивается нз энто- дермы, нервная система — из эктодермы и т. д. Между тем обнаружены не единичные случаи, резко протнворечащне этому правилу. Так, у асцнднй определенные группы бластомеров дают и хорду, н нервную систему; другие бластомеры дают кишечник, третьи — наружный покров, четвертые — мышечные н мезенхнмные элеменгы. О. М. Иванова н А. Г. Кнорре (1963) считают, что можно рассматривать все этн н иные подобные случая у разных животных как вторнчное изменение ранних стаднй развития, что зародышевые листки, как н вообще весь онтогенез, способны до неузнаваемости изменяться в ходе эволюции под влняннем определенных, вполне объяснимых причин.

Тем самым все подобного рода «исключения» лишь подтверждают общее правило. 4. В сказанное ранее об органогенетнческой спецнфичности зародышевых пластов надо внести существенные дополнения и коррективы. В гл. Х1 о детерминации указаны результаты многочисленных экспериментов, согласно которым клеточный материал эктодермы, энтодермы н мезодермы можно заставить нзменнть развнтве, участвовать в формировании совершенно не свойственных данному листку органов. Это говорит о том, что судьба клеточного материала каждого зародышевого пласта, строго говоря.

еще не предопределена. Развитие н днфференцнровка каждого пласта, их органогенетическая специфичность обусловлены взаннмовлияниямн частей целостного зародыша н возможны лншь прн его нормальной интеграции. 6. И в нормальном развитии некоторых животных закономерно «нарушается» установленная теорией зародышевых листков спецнфнчность. Так, мышечные волокна волосяных сумок кожи, ириса глаза, некоторые хрящевые элементы развиваются не нз мезодермы, а из эктодермы. Клеточный материал ганглнонарной пластинки, т.,е. производное эктодермы, образует в норме челюстлую дугу, подъязычиую н все жаберные дуги, т.

е. образования, которые должны возникать из мезодермы. Задняя часть нервнон пластинкн, возникающей нз эктодермы, образует у зародышей амфибий в норме не нервную ткань, а хвостовую мускулатуру. 6. Развитие организма в результате бесполого размноження н экспериментально вызванного соматического эмбриогенеза (см. гл ХЧ1) пока совершенно невозможно не только объяснять, но даже описывать в понятиях «зародышевые листки>.

Некоторые экспериментальные эмбрнологн (напрнмер, О. Ман- гольд, 1925), не довольные фанатизмом приверженцев теории зародышевых листков, готовы считать зародышевые листки лишь чисто топографическим понятием, удобным для описания явлений развития.

Эта точка зрения также излишне фанатична и не может считаться обоснованной. Несмотря на важность всех указанных противоречий и сомнений, нельзя отрицать реальность существования зародышевых листов как гомологичных образований. Эволюция явлений эмбрионального развития, как и вообще эволюция любого биологического явления, не происходила прямолинейно, и, естественно, имеется много факторов, противоречащих теории. Критически оценивающий теорию зародышевых листков П. П. Иванов определяет зародышевый пласт как сумму всех зачатков частей будущих органов, находящихся на начальной, одной и той же стадии морфологической дифференцировки. Прогресс эмбриологии столь значителен, что нельзя сомневаться в возможности радикального пересмотра теории зародышевых листков с сохранением ее основы — представления о листках как гомологичных образованиях.

Как уже было сказано, эмбриология располагает доказательствами гомологии одноименных зародышевых листков у всех многоклеточных животных. Теория зародышевых листков имеет большое общебиологическое значение как одно из доказательств единства всех многоклеточных. Однако не следует считать подрывом эволюционной эмбриологии и возвращение к теории типов Кювье и Бэра мысли о радикально ином понимании процессов гаструляции и формирования зародышевых листков. Вопрос о зародышевых листках неразрывно связан с гипотезами о происхождении многоклеточных животных, Нельзя игнорировать большое число фактов, не укладывающихся в теорию зародышевых листков. Можно говорить о гомологии зародышевых листков, если стоять на позиции монофнлетического представления об эволюции животного мира организмов и рисовать обычные схемы родословного дерева.

Методологически вполне оправданы и подкрепляются огромным числом эмбриологических фактов мысли Н. К. Кольцова (!936) о том, что основные типы отделились друг от друга так давно, что связать их между собой и отвести от одного корня не представляется возможным. В случае правильности идей о полифилетическом происхождении организмов данные эмбриологии о зародышевых листках можно рассматривать как свидетельство явлений параллелизма в онтогенезе животных с разными «установками развития» (П.

П. Иванов), «тнпами развития» (Бэр). При этом так мучающие эмбриологов многочисленные отклонения у разных животных от обычных представлений о зародышевых листках, прнобрелн бы значение как доказательства разных типов развития. Особый интерес представляют воззрения Г. П, Коротковой (1979), которая полагает, что яйцевые клетки, бластулы, гаструлы, личинки, за- 1З4 родышевые листки полностью гомологичны только у тех видов, которые относятся к одному и тому же типу организмов. Сравнение онтогенеза животных или растений, относящихся к далеко отстоящим типам, позволяет выявлять не столько гомологичныен сколько аналогичные структуры и процессы.

Эти выводы вытекают из новой теории о фазной эволюции онтогенеза, в основе которой лежит утверждение об обязательности чередования полового и бесполого размножения. Вопрос о зародышевых листках рассматривается и в главе Ху'П в связи с проблемами о соотношении онтогенеза н филогенеза.

Характеристики

Список файлов книги