Токин - Общая эмбриология (947299), страница 32
Текст из файла (страница 32)
КАРТЫ ПРЕЗУМПТИВНЫХ ОРГАНОВ В изучении процессов гаструляции большую роль сыграла предложенная В. Фогтом в 1925 г. методика маркировки частей зародыша. Кусочки агара неог)ходимой величины помещаются в растворы витальных красителей (метиленовый синий, нейтральный красный, коричневый Бисмарка и др.).
Пропитавшиеся красителями кусочки агара прикладывают к поверхности эмбриона в пунктах, интересующих экспериментатора. Благодаря диффузии красителя определенная группа клеток оказывается окрашенной (рис. 53, А). Если на стадии бластулы сделать метки в разных ее участках, можно проследить меняющееся в ходе гаструляции положение этих меток, описать гаструляционные перемещения частей зародыша (рис.
53, Б, В, у'). Благодаря методу Фогта превосходно изучен процесс гаструляции у амфибий. Конечно, методику Фогта невозможно применить к очень маленьким яйцам, а также к тем, оболочки которых непроницаемы для витальных красителей. В этих случаях прибегают к другим способам изучения: маркировке 1Г о Г Рис. ЗЗ. Методика В. Фогта: А — способ ма кн и— Р Розки витальиымя красителями, эксперимент Фогта; Б — ранняя гаструла; РУ 1участки У-УП ннвагинировалнсь); à — поздняя гаструла 1участнн — средняя гастр ла полож н' РаспРостРаивлнсь иа большУЮ повеРхность по сРавнению с нх пейвоначальным ен ем в н чаде гаструляпии1; 7 — пропитанный краской агар, у — зародыш,  — стек- ен ем в начале гает ля сальная г б бд шан зародыш в определенном положении, 4 — воск,  — дор.
иная пластинка. удерживаю б ва г л Р . — аиимальный полюс, 7 — вегетативный полюс,  — желточнвя ая гу а ластопо а, 6— про ка 12о тушью, частичками мела, инъекцией некоторых веществ внутрь отдельных бластомеров и т. п. На стадии поздней бластулы амфибий и других животных можно точно указать участки, из которых разовьются те или иные органы. Принято говорить о каргах презумпгивных органов (от лат. ргаезшпр((о — предположение, основанное на вероятности). Англичане говорят о (а(е отар — о карте судьбы.
Некоторые эмбриологи предпочитают говорить о картах презумптивных зачатков, или презумптивных областей. На стадии поздней бластулы амфибий можно безошибочно указать границы обширной области анимального полушария зародыша, клеточный материал которой разовьется в эпидермис кожи (рис.
54, 1). В этой области можно указать участки эктодермального материала для органа обоняния, слуха и эктодермальной части рта, а также участки презумптивной линзы глаза„слизистых желез. Известны и границы не менее обширной области анимального полушария, являющейся источником формирования нервной системы (рис. 54, 4). В свою очередь в пределах презумптивной нервной системы уже на стадии бластулы можно указать участки, которые пойдут на развитие соответствующих частей глаза. В промежуточной, или маргинальной, зоне бластулы (маргинальной, или краевой, зоной называются области, в которых формируются края бластопора) на дорсальной стороне имеется обширная зона презумптивной хорды (рис.
54, б). Рядом с ней находится область прехордальной пластинки (от лат. руае — перед, прехордальный, находящийся перед хордой). В ходе гаструляции этот материал первым инвагинирует, передвигается к анимальному полюсу и затем становится частью крыши архентерона, располагаясь впереди переднего конца хорды. Лалее по направлению к вегетативному полюсу, но все еще в составе промежуточной зоны находится клеточный материал, дифференцирующнйся впоследствии в часть рта, жабр и глотки энтодермального происхождения.
Бластопор возникнет в этой области. Части промежуточной зоны, лежащие по обеим сторонам от презумптнвной хорды, служат материалом для мышечных сег- Рис. 54. Карта презумптнвных органов (бластула амфибий). Вид сбоку (А) и со спинной стороны (Б) (по Ж. Пастелсу, 1942): т — анндермнс, У вЂ” боковая меао. дерна, 3 — место аамыкання будущего бластонора, а — нервная вхастннка, б — хвостовые сомнты, б— хорда, 7 — туловнщные сомнты, 8 — врехордальная пластинка, у— головная кнщка, ГΠ— тулоанщная антодерма ментов тела (рис. 54, 1). Боковые и брюшные части промежуточной зоны участвуют как мезодермальный материал в формировании полости тела, почек и других образований.
Этот участок может быть назван латеральной (или боковой) презумптивной мезодермой или, еще точнее, вентральной мезодермой. Наконец, в районе вегетативного полюса лежит материал презумптивной средней и задней кишок (рис. 54, 10). Пространственное расположение презумптивных органов таково, что части будущей головы — глаза, органы слуха и обоняния — находятся вблизи анимального полюса бластулы, соответствующего переднему концу зародыша. В центре среднеспинной части'зародыша, там, где промежуточная зона наиболее протяженная, находится материал хорды, Анимальный полюс яйца амфибии почти соответствует переднему концу позднего зародыша и взрослого животного.
Область вегетативного полюса будет задним концом зародыша. Самый широкий участок промежуточной зоны— 10 И Рис. 55. Карта презуыптивиых зачатков: Л вЂ” Расположение преэумптпвных зачатков па серия поперечных срезов через бластодпск Радужноа форели )по В. Боллард, 1976); и — прсзумптнзные зачаткн в зпнбласте курнпы (по Г. Розенквист, 1966): ! — презумптнвяая мезодерма. 2 — презумнтнвпая хорда, 3 — презумптнвна» энтодерма, 6 — перндерма, 6 — презумптнвная нервная сястема, 6 — ввезарадышевая эктодерма, 7 — зародышевая зктодерма, 6 — нервная пластинка, 9 — хорда, 16— зародышевая энтодерма, 11 — сомнты, 12 — спланхнатом, стрелков обозпатена передке.задняп ось снмметрнн )дТ ам, где расположен клеточный материал хорды, соответствует пине зародыша, а противоположный — брюху.
Следует, однако, обратить внимание на очень важное явление: , ходе гаструляции презумптивные органы, расположенные на по|ерхностн зародыша, окажутся после закрытия бластопора лежацими внутри взрослого организма (хорда, нервная система, кишка ~ др,). Презумптнвный эпидермис кожи, занимающий хотя н обпирную, но вполне определенную часть только аннмального полу- пария бластулы, разовьется впоследствии в эпидермис кожи„ по- срывающий всю поверхность взрослого животного.
Происходит это з результате сложных морфогенетическнх движений пластов в ходе аструляцнн. Не менее точные исследования позволилн создать карту пре~умптивных органов у зародышей других животных. Так, например, у костистых рыб презумптивные зачатки располагаются в бластодерме не в одной плоскости, как у амфибий, а в разных плоскостях (рнс. 55, А). Презумптнвные материалы эктодермы, хордомезодермы и кишечной энтодермы лежат друг над другом, образуя многослойную структуру. Гаструляцнонный процесс не связан у костистых рыб с подворачиваннем края бластодиска и осуществляется по способу расслоения — деляминации. У птиц нарта презумптнвных органов имеет следующие особенности (рис.
55, Б). Передняя часть эпибласта агеа ре((исЫа— это область презумптивного эпидермиса кожи, а также эмбриональных оболочек. В агеа рейисИа находится в виде серпа пре. зумптнвная нервная пластинка. Позади нее лежит презумптивнан хорда. По средней линии, позади хордальной области, расположен клеточный материал презумптивных кишечной энтодермы и мезодермы. Карты презумптивных областей ранних зародышей можно составить в отношении развития любого вида животных. Полнота и точность их зависят, конечно, от степени изученности развития того или нного животного. Глава У! СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ОБЗОР ПРОЦЕССОВ тАСТРУЛВЦИИ гдструляция у Асцидил, ллнцвтнинд и миноги Процессы дробления у различных представителей хордовых, как мы видели, очень своеобразны и зависят от проморфологии яиц, в особенности от количества и распределения желтка. Процессы гаструляции также варьируют в пределах С/гогб1а1а.
Однако возникающие в результате гаструляции главные или осевые зачатки группируются в одинаковый у всех хордовых осевой комплекс '(хорда, нервная трубка, осевая мезодерма). Дальнейшие процессы органогенеза и связанная с ним дифференциация тканей и клеток приводят снова к большому разнообразию организации разных животных. У асиидий гаструляцня начинается со стадии 128 бластомеров. Особенности проморфологии яйца таковы, что карту презумптивных зачатков можно нарисовать уже в начальных этапах развития. Питоплазма оплодотворенного яйца — гетерогенная система ,'(рис. 56, А, Б). Анимальная половина состоит из прозрачной цитоплазмы, вегетативная — из зернистой. Ясно различаются и разные участки области экватора: протоплазма будущей передней половины зародыша расположена в виде подковы, она темно-серого цвета, а задняя половина желтая.
Темно-серая протоплазма— материал хорды и нервной пластинки, желтая — мускулатуры и Рвс, 56. Рвввцтце всцмдмп Сунгйра (по Э. Коццдпнт, 1905). З Стадии: А — двух бластомеров; а восьмя бластоме. Г в;  — еа бластомеровг — ранняя гаструла — внд с аегетатнвного волагса; Л вЂ” поздняя гаструла, вяд с дорсальвод стороны; 1— темпо-'сарая цнтоплазма, т— цвтоплаама, богатая желт- ком, р «желтаяз цнтоплазма, 4 — презунптнвная нервная пластинка, б — превумптввван хорда, 6 — автодерма, 7 — мезодерма.
б— мускульные клетки. у — зктодерма 129 мезенхимы. На стадии 64 бластомеров (рис. 56, В) темно-серый серн делится иа два ряда бластомеров; передний ряд развивается в нервную систему, а задний — в хорду. В области «желтых бластомеров» происходит также обособление двух рядов; задний из них (или наружный ряд) — источник развития мускулатуры, а пе'- редний (или внутренний) ряд дает мезенхиму. Участок протоплазмы в вегетативном полушарии, расположенный между материалом хорды и материалом мезенхимы,— будущая энтодерма (кишечник).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
