Токин - Общая эмбриология (947299), страница 27
Текст из файла (страница 27)
3). Во время развития дыхание, как видим из рисунков, усиливается. Еже Ж. Леб проводил наблюдения за дыханием в ходе дробления яиц, Если неоплодотворенные яйца морского ежа в течение часа поглощают 0,24 мг кислорода, то в первый час после оплодотворения они поглощают 0,94 мг Оз, во второй час— 0,80, в третий час — 0,87, в четвертый — 0,91 и пятый — 1,05 кг Оа.
В исследованиях динамики окислительных процессов в ходе дробления помимо строго законо- Таблица 3. Потребление кислорода в ходе дробления яйца аятушии и в ходе гаструаяцни (яо Б. Керну, Ж. Барту я Л. Барт, 1964) Поглоиеиие О,, нл1иг, сухого веигесгва аа 1 ч Сгаяиа 0,064 0,069 Г 106 0 !41 0 162 Дробление Ранняя бластула Поздняя Средняя гаструла Поздняя 106 мерных кривых, характерных для яиц каждого вида животных, обнаружены факты, позволяющие предполагать, что каждый бластомер, поскольку он развивается между двумя очередными дроблениями, дышит с неодинаковой интенсивностью в разные моменты своей онтогении. Е.
П. Лион в 1902 г. заметил, что яйца морского ежа, находящиеся ка одной стадии развития (например, на стадии двух или 15 бластомеров), в разные моменты этой стадии обладают неодинаковой чувствительностью к «дыхательному яду» — к КС1). Через 10 — 15 мин после оплодотворения яйца наиболее чувствительны, но па мере приближения к первому дроблению чувствительность к ядууменьшается. Особенно интересно, что после первого дробления яйца снова приходит состояние наибольшей чувствительности, которая постепенно снижается по мере приближения второго дробления.
Ю, Г. Юровицкий и Л. С. Мильман (1975) изучили изменения углеводного обмена в оогенезе в раннем эмбриогенезе у костистых рыб, В период большого роста происходит запасание гликогена. Такому характеру обмена ооцита соответствуют относительно высокая активность гликогенсинтетазы и очень ннзкая активность фосфорилазы.
Ооциты используют глюкозу, поступающую из крови самки, В раннем эмбриональном развитии изменяется направленность углеводного обмена зародыша, в десять раз возрастает активность фосфорилазы, а активность гликогенсинтетазы вдвое снижается. Благодаря использованию микроэлектродной техники, о которой говорилось в гл. П, были получены интересные данные, касающиеся биоэлектрической характеристики внутренней среды, возникающей в период дробления. Так, например, у зародышей рыб мембранный потенциал микромеров оказался ж40 мВ со знаком, обратным знаку наружной среды, т.
е. электрохимический градиент мембраны, покрывающей наружную поверхность зародыша, отличается от градиента мембраны, выстилающей межклеточную полость. Это означает, что уже на стадии дробления кле- точные поверхности, обращенные к внутренней среде, находятся в иных условиях. К стадии бластулы устанавливается барьер высокого сопротивления связанный с появлением плотных контактов (или зон замыкания) между бластомерами. Коэффициент электрической связи (К ) или отношение напряжения на поверхностной мембране одной клетки к соответствующему электрическому показателю соседней клетки для разных стадий дробления оказался существенно различным. Так, например, у зародыша вьюна (5 — 6 первых дроблений) и у зародыша аксолотля (первые восемь дроблений) у всех бластомеров К„=1.
При переходе к бластуляции значение этого коэффициента постепенно уменьшалось до 0,3 — 0,2. Внутри зародыша наряду с бластомерами, устанавливавшими плотные контакты с соседними клетками, встречались одиночные клетки или их группы, характеризующиеся очень низким коэффициентом связи, т. е. практически разобщенные друг от друга. Эти данные позволили заключить, что в составе презумптивных зародышевых листков еще на стадии бластулы возникают гетерогенные клеточные популяции, отличающиеся по свойствам образования контактов с другими клетками. Более того, оказалось, что и механизмы образования мембранных потенциалов у разных групп клеток были неодинаковыми, что свидетельствует о начальных этапах мембранной дифференцировки клеток развивающегося зародыша. Таким образом, в оплодотворенном яйце начинается цепь последовательных событий, которые ие зависят от генома яйца.
Сюда относятся перестройки мембран, активация ряда ферментов, изменение соотношения ионов К+ и Иа+ и др. Эти измене. иня коррелятивно, связаны с уровнем цАМФ, содержанием иейромедиаторов, изменением уровня дыхания и мембранных потенциалов. Согласно представлениям К. А. Кафиани и А. А. Костомаровой (1978) период раннего дробления характеризуется градуальными изменениями в системе малых молекул, следствием чего оказываются сдвиги в системе макромолекул.
Отмечается также, что эти сдвиги совершаются очень быстро. Следовательно, негеиетические факторы контролируют временную последовательность событий в раннем эмбриогенезе. Как уже говорилось, в период раннего развития начинает формироваться и внутренняя среда зародыша, которая оказывается причастной к процессам водного обмена. Мутации, наруша ющ е активный трансмембраииый транспорт ионов, ведут к нарушению водного баланса, следствием чего оказываются тератогеиезы, проявляющиеся в серьезных морфологических дефектах.
Глава Ч БЛАСТУЛА. ГАСТРУЛА. ЗАРОДЫШЕВЫЕ ПЛАСТЫ мОэулл и Бллстулл Многими путями происходила эволюция животных. Очень разнообразны и специфичны связи развивающихся организмов со средой. Несмотря на это и большие особенности а морфологии и физиологии дробления у разных видов животных, дробление у большинства организмов завершается сходным периодом развития— формированием бластулы (от греч. Ыаз(е, Ыаз(оз — росток, зачаток). Это один нз 'многочисленных показателей общности происхождения животного мира и один из примеров параллелизма в эволюционном развитии структур. Но это не означает, что зародыши всех животных на стадии бластулы одинаково устроены; наоборот, наряду с основными общими чертами имеются существенные, притом разнообразные особенности бластул разных животных.
У некоторых гидроидных полипов (например, С(аоа) в результате дробления образуется плотный, без полости шар взаимосвязанных бластомеров, напоминающий тутовую ягоду или ягоду ежевики (рис. 49,А). В таких случаях говорят о морулэ (от лат. тогпш — тутовая ягода). В зависимости от многих причин (наличие оболочек яиц, вязкость и иные физические свойства цитоплазмы яиц и др.) дробящееся яйцо в общем сохраняет свою первоначальную сферическую форму, а бластомеры могут оказывать большое давление друг на друга, приобретать многогранную форму и не оставлять между собой никаких щелей; при этом и образуется типичная морула. В других случаях бластомеры, оставаясь шарообразными клетками, более или менее сплющиваются в местах соприкосновения и между ними в местах закругления остаются щели.
Так, эмбрион лягушки нлн тритона уже на стадии четырех бластомеров имеет небольшую полость с жидкостью — продуктом жизнедеятельности клеток. Полость — полость дробления (сегментационная полость) — по мере дробления постепенно увеличивается. В честь Бэра, впервые описавшего эту полость, ее называют также бэровской полостью. По мере дробления в центральной части зародыша бластомеры удаляются друг от друга, на периферии же они все теснее контактируют, так что слой бластомеров приоб. ретает вид эпителиоидного пласта.
Полость дробления, превратившаяся постепенно в полость бластулы, называется бласгоцелем (рис. 49, Б,Л), т. е. полостью зародыша, точнее — первичной 108 Рис. 49. Типы бластул: А — морула с(ача; Б — бластула морского ежв; и — блестула лягуглкн! à — бластула костнстоп рыбы; Д вЂ” бластоднск птицы: И вЂ” влаваюгдая аменбластула губки; Ж вЂ” стерро. бластула ьнсегпаг!а! 3 — плакула сйсн(вина е!сиане. Вид с поаерквоств (г! и сбоку (2! полостью зародыша. Слои клеток, составляющие стенку бластулы, называются бластодермой. Во многих случаях стенка бластулы состоит только из одного слоя бластомеров, например, у зародыша морского ежа (рис.
49,Б). Хотя в вегетативной половине яйца желтка несколько больше, происходит полное н почти равномерное дробление; бластула оказывается такого строения, что бластодерма в вегетативном полушарии состоит из бластомеров большего размера. В случае телолецитальных яиц, как мы уже отмечали, имеют место различные типы дробления, приводящие к тому, что бластодерма (по крайней мере на поздних агапах развития бластулы) оказывается многослойной, с неравными размерами бластомеров в анимальной и вегетативной половинах.
Такова, например, бластула у амфибий (рнс. 49,В). Однослойную бр(астулу с большим бластоцслем называют ти. пичной бластцлой или целобластулой, Понятие «типичная бластула не имеет особого сравнительно-змбриологнческого смысла и является условным. Бластула без выраженного бластоцеля (рис. 49,Ж) называется стерробластулой (от греч. з(еггоз — креп. кий). При поверхностном дроблении бластоцель заполнен желтком, а не только продуктами жизнедеятельности бластомеров. Поэтому нет достаточных оснований говорить о *полости дробления» и 109 о «бластоцележ Бластодерма у такой бластулы состоит из одного слоя клеток. Бластулу столь своеобразного строения называю~ перибластулой (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
