Токин - Общая эмбриология (947299), страница 25
Текст из файла (страница 25)
43,Д,1). Они играют роль в переработке желтка. Постепенно формируется бластула, состоящая приблизительно из тысячи клеток, иногда с выраженной полостью, наполненной жидкостью (бластоцель). Бластула снизу ограничена парабластом. Принципиально такую же картину в смысле применимости правил Гертвига к анализу закономерностей дробления мы видим и у птиц (см. рис. 32). В бластуле птиц различают: наружный слой центральной части бластодиска — это плотный слой мелких бластомеров; под ними, в полости с жидкостью находится большое количество бластомеров, также не соединенных с желтком; дно полости и ее боковые стенки состоят из крупных периферических бластомеров. Постепенно, без деления клеток, происходит некоторое изменение в строении бластулы, а именно: бластомеры полости бластулы подходят к поверхностному слою бластодиска, клетки приобретают вид эпителия, который надвигается и ложится на периферическое поле бластодиска.
Центральная часть зародыша благодаря просвечивающей жидкости полости бластулы оказывается более светлой; она называется агеа ре11псЫа — светлое поле, а периферическая часть бластодиска, лежащего на желтке,— агеа ораса — темное поле. Как видим, правила Гертвига вполне применимы к развитию телолецитальных яиц. Некоторые эмбриологи (П, П. Иванов, 1943) считают, что и дробление центролецитальных яиц не противоречит этим правилам, хотя объяснение характера поверхностного дробления центролецитальных яиц, исходя из принципов Гертвига, не может быть сделано с такой же ясностью, как это осуществлено в отношении телолецитальных яиц.
О влиянии распределсння желтка на характер дроблення можно суднть н на основании экспериментов. Так, центрнфугнрованнем только что оплодотворенных янц лягушки можно добиться еще большего уплотнения желтка в вегетативном полушарии, в результате чего яйцо начинает дробиться днскондально. Ниже показана зависимость характера дробления от того нлн иного типа янц. Схема аааисимоети формы дроблеиия от твоа яиц ! Алецитальиые и изоцитальиые яйца ! Цеитролецитальиые яйца ! ! Чаетичиое дробление ! ! Почти неравно мерное и рав- номерное Поверх- иостиое Диско- идаль кое Равиомер иое Итак, все факты в совокупности позволяют установить связь между типами дробления янц, нх количеством н распределением в ннх желтка, хотя биохимический н бнофнзнческнй механизм этой связи в сущности до снх пор нензвестен. Эмбрнологня может говорить лишь о том, что желток как «ннертный материал» является механическим препятствнем прн дроблении.
На самом деле, как увидим далее, вопрос этот гораздо сложнее. СЛУЧАИ, ПРОТИВОРЕЧАЩИЕ ПРАВИЛАМ О. ГЕРТВИГА Изучая эмбриональное развитие паразитических перепончатокрылых, О. М. Иванова в 1954 г. обнаружила, что у наездников в связн с паразитическим образом жизни происходит уменыпение размеров янц н обеднение нх желтком Изменяется н тнп дробле. ння. Вместо поверхностного, свойственного насекомым, дробление становится настоящим тотальным (полным), например у СорЫовота де(есйьае.
Имеются н случаи, не поддающиеся объяснению. Яйца РгееГю~сй(а адиаГьса, СагарйгасГиз гес~исгив н Арйийиз (аЬагит совершенно лишены желтка. Несмотря на это, дробление янц первых двух форм типичное поверхностное от начала до конца. Своеобразно дробление яйца АрЬЫьиз гаЬагит. Это очень маленькие яйца, всего 86ХЗО мкм. Несмотря на отсутствие желтка, дробление сначала, как н обычно для насекомых, непол.
ное, деление ядер не сопровождается разделением цнтоплазмы (рнс. 44,А), но через 5 ч после начала дробления происходит обособление клеточных границ, яйцо сразу распадается на 98 несколько (до 10) бластомеров (рис. 44;Б). О. М. Иванова (1954) полагает, что поверхност- О ный тип дробления насекомых, возникший в связи с накоплением желтка и закрепленный наследственно, продолжает действо- л,~~д д* вать еще некоторое время и пос- .: ле исчезновения желтка. Эти ~ ,('.) суждения справедливы, если О предполагать, что эволюция Б форм дроблений происходила не В только в свЯзи с изменениЯми Рне. 44. Резв не зередмшв А Ы в количестве и распределении в нлиз /адаеияз нв ствднях раннего яйцах желтка, но и в связи с из- дробления (А, В) н обрвзоввняя вой, 1954) мененнем каких-то других неиз- блвстодернм (В) (яо О.
М. Ивановестных механизмов. Накопилось много парадоксальных фактов, требующих создания новых гипотез. Так, например, установлено, что летние яйца ракообразного Мо(па рагаВоха беднее желтком, чем зимние, ио дробление их частичное, а богатые желтком зимние дробятся по голобластическому типу. Большой интерес представляют начатые А. Г. Гурвичем в 1908 г. опыты по центрифугированию яиц. Можно подвергнуть яйца морского ежа АгЬас(а рипс/а1а(а вскоре после оплодотворения такому центрифугированию (в течение 2 — 5 мин), что ядро разрушится, и ядерный материал можно обнаружить лишь в виде глыбок, окрашивающихся по Фельгену.
Яйцо сохраняет сферическую форму, через несколько минут после центрифугирования начинается дробление при полном отсутствии каких-либо следов. веретена дробления. В небольшом проценте случаен такие яйцеклетки развивались даже до хорошо плавающих личинок — плутеусов. Результаты опытов по центрифугированию трудно поддаются анализу. В, Циммерман и Д. Марслянд в 1960 г. доказали, что центрифугирование и ультрацентрифугирование яиц нематод (150 000 5 в течение 3 дней и даже 400000 а в течение получаса) не препятствуют нормальному дроблению.
Л. Я. Бляхер в 1947 г. наблюдал дробление яйца тритона после 20-минутного центрифугирования (1500 — 2000 об/мии), несмотря на то, что, казалось бы, происходят катастрофические изменения в расположении желтка и ограноидов яйца. Как будто существует какой-то не видимый в световой микроскоп, не разрушаемый центрифугированием каркас, от которого преимущественно зависит дробление. Эта соблазнительная гипотеза, однако, очень уязвима: приходится думать о таком каркасе, который не разрушается, несмотря на резкие изменения в расположении частиц желтка и других составных частей яйца, Следует отметить, что А. Г.
Гурвич и Л. Я. Бляхер объясняют возможность дробления яиц после энергичного центрифугирования не тем„что не разрушается гипотетический каркас. Их предположения основаны на представлении о природе протоплазмы, состоящей из неравновесных молекулярных констелляций (см, гл. Х111). Известны явления, которые необъяснимы с точки зрения правил Гертвига. Таковы, например, результаты опытов Гарвей по партеногенетической активации лишенной ядра части цито- плазмы яйца морского ежа, в результате которой все же происходит дробление.
Многие другие факты также требуют особого объяснения; к ним, строго говоря, неприменимы правила Гертвига. Так, например, равномерное дробление свойственно, как правило, яйцам с равномерным распределением желтка, однако изолецитальные яйца некоторых млекопитающих дробятся неравномерно. Вероятно, очень важную роль при всех типах дробления играют еше недостаточно изученные типы контактов между бластомерами, характер межбластомерных пространств, большая или меньшая поверхность соприкосновения между бластомерами, явления взаимного скольжения клеток, образование на поверхности клеток псевдоподий, выростов протоплазмы, возможность амебоидных движений и иные явления.
Неподвижность бластомеров — лишь кажущееся явление. Вспомним„например, яйца нематоды, В развитии этих яиц наблюдается перемещение бластомера Р. и ЕМ51 и образование ромбовидной фигуры на стадии четырех бластомеров (см. рис. 8). Активные перемещения бластомеров характерны и для спирального типа дробления. Причинный механизм этих явлений остается пока невыясненным. ИНТЕГРАЦИЯ ЗАРОДЫШЕЙ, фРНИЦИОНАЛЬНЫЙ, ДООРНИЦИОНАЛЬНЫЙ, ЦИТОТИПИЧЕСКИЙ И ОРГАНОТИПИЧЕСКИЙ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ ЯИЦ На любой стадии развития зародыш представляет интегрированное целое, а не сумму бластомеров и клеток. Взаимодействие бластомеров, обусловенное их стуруктурой и жизнедеятельностью, а также жизнедеятельностью зародыша в целом, носит своеобразный характер у разных животных. У одних ранние зародыши более интегрированы, чем у других; интеграция развивающихся зародышей непрерывно меняется по мере развития.
Зародыш на любой стадии развития живет, функционирует. Представлении В. Ру о так называемых дофункциональном и функциональном периодах развития представляют большой интерес, хотя в некотором отношении ошибочны. Дофункциональным периодом Ру называл все стадии развития до гаструляции, до закладки органов. Этим не отрицается значение основной идеи Ру и для современной эмбриологии.
Он утверждал, что на определенных стадиях 100 Рис. 45. Дробление В!гпвэ!пв (но П. Г. Светлову, !928): Л вЂ” стадия после третьего дроблении; Б — плавула с дорсальной стороны; Б — стадия 60 блэстомеров с задней стороны: ! в у — бластомеры А н В, дифферендированные в асморегуляторы,  — меэодермальные полоски, !в меэателобласт, 5 — энтадерма, и — левые и правые эктотелобласты развития органов их дефинитивная функция отсутствует. Это — очевидный факт. Развитие органов обусловлено исторически, а не только их функционированием в онтогенезе, дефинитивная функция органа подготовляется предыдущими стадиями развития.
Ру, к сожалению, не учитывал того, что и до возникновения дефинитивной функции на любой стадии развивающийся орган играет какую-либо функциональную роль как часть зародыша, от взаимоотношения с которой так или иначе зависит развитие других частей зародыша (см, гл. Х1, в частности о роли хордо-мезодермального материала в развитии нервной системы). Более интересны взгляды П. П. Иванова на период до гаструляции и период, начинающийся с гаструляции. Первый период он называет г(игогипическим, а последующий — органогипилескилс «Яйцо... лишь комплекс однозначных и независимых друг от друга единиц...
Зародыш состоит... из самостоятельных одноклеточных единиц... И физиология их является суммой физиоло. гических процессов этих самостоятельных клеток».' Эти взгляды не аргументированы, хотя многие мысли П. П. Иванова об особенностях этапа, начинающегося гаструляцией, представляют большой интерес. Приведем некоторые факты, убеждающие в неправильности указанной характеристики зародышей как «суммы бластомеров». В дроблении яйца дождевого червя В(стал(ил сопз!гЫил мы видим стадию, когда бластомеры А и В (рис.
45,А, 1, 2) (точнее— три бластомера А, В' и Вн) оказываются «органами осморегуляции и выделения», они не принимают участия в дальнейшем дроблении яйца, в построении тела зародыша, но без них не могло бы состояться развитие. Это связано с особой. экологией эмбрионального развития животного: зародыш развивается в дождевой влаге, постоянно поглощает воду вследствие деплазмолиза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
