Токин - Общая эмбриология (947299), страница 20
Текст из файла (страница 20)
С теми или иными отклонениями от ожидаемых теоретических цифр такое изменение ядерно-плазменного отношения происходит при дроблении всех яиц. Например, перед оплодотворением яйца морского ежа отношение объема ядра к объему плазмы 1: 550, а к концу дробления, т. е. на стадии бластулы, это отношение 1; 6. КЛАССИФИКАЦИЯ ЯИЦ ПО КОЛИЧЕСТВУ ЖЕЛТКА И РАСПРЕДЕЛЕНИЮ ЕГО В ЦИТОПЛАЗМЕ Разным группам животных свойствен свой способ дробления. Вместе с эволюцией организмов происходит эволюция в структуре и биохимических свойствах яиц, в их «проморфологии», определяющей особенности дробления. Не созданы, однако, гипотезы об эволюции дробления, которые удовлетворяли бы сравнительных .эмбриологов.
Проблема крайне осложняется тем, что, с одной стороны, в пределах отдельных типов существуют разные способы дробления, с другой стороны, у очень далеких друг от друга животных могут быть одни и те же способы дробления. В даннбм разделе сначала дается чисто формальная морфологическая классификация способов дробления яиц, а затем делается попытка причинного анализа. Большинство вопросов о причинах дроблении остается еще..де= ядным из-за недостатка биофизических и биохимических данных.
Далека от ясности центральная проблема — почему онтогенез клеток и бластомеров завершается миговом. При такой ситуации нельзя пренебрегать различными гипотезами, которые хотя бы отчасти помогают обьяснять процессы дробления. Важнейшей является гипотеза, высказанпад О,. Гертвигом. Она связываех особенности..драблацйц с количеством желтка и разным распределением его в цитоплазме.
Вот почему, прежде чем описывать морфологию йачальных стадий развития зародышей разных животных, мы должны остановиться па классификации яиц по количе.ству и распределению желтка. Алецитальные яйца. Это яйца почти без желтка или с оцень незначительным количеством -его; — -ТнковъГ; например, яйцевые клетки 1млекопитаюццтх, плоских червей ~рис, 29,А). Поскольку яйцевые клетки млекопитающих все же содержат небольшое количество относительно равномерно расположенного желтка, то их можно называть и изолецитальными яйцами.
Гомолецитальные, или изолет цитальные, яйца, В этих яйцах Уф!7 г« желток относительно равномерно распределен в цитоплазме..Ядро у таких яиц расположено в центре (рис. 29,Б). Такое строение *% имеют яйца многих моллюсков„ А б иглокожих и ланцетника.
Гомолецитальные яйца могут иметь и ж ® . очень большое количество желтка, например яйца'гидр или не- ,ййеь. ф;:. ® ';г"т мертины Ыпеиз деззегепзье. Телолецитальные яйца (рис. ".«волЗ~' 29,В) Желток 'ревкб неравномерно распределен в цнтоплазме Й области анимального полюса мало или почти совсем нет желтка; большая часть его находится в вегетативном полушарии, где желточные зерна и пластинки лежат более плотно. Примером телолецитальных яиц являются яйца амфибий например лягушек. Ооцнт и зрелое яйцо лягушки отчетливо поляр.ны: они' имеют длинную ось и перпендикулярно к ней — более короткую. В областй вегетативного..полюса .яйцо светлое..~серое или желтоватое), ацимальная же половина пнгментирована. У яип одних видов лягушек пигмент черный, а у других — 'бурый или коричневый. Отмечен н градиент расположения РНК вдоль анимально-вегетативной.
оси.. ГЬложеиве ядра эксцентричное; оно находйтся в анимальной полови~в, вйше экватора. В анимальной половине значительно ..меньше' желтка, чбм в Вегетативнои. Если мы повернем оплодотворенное яйцо так, чтобьг'пвтментнрованный полюс оказался внизу, а светлый наверху, то яйцо незамедлительно возвратится к нормальному положению.
Это обусловлено обилием желтка в вегетативном полушарии, имеющем ббльший удельный вес по сравнению с остальными частями яйца. Такое же строение имеют яйца птиц (см. рис. 3), у которых, однако, область желтка достигает,огпомных размеров по сравнению с очень небольшим участком яица (зародышевым''дйском), менее загруженным желтком.
Здесь расположено ядро. Не случай. но собственно яйцо птицы в общежитии называется желтком. Зародышевый диск в первые дни развития зародыша находится наверху. Это имеет, вероятно, большое физиологическое значение, так как «верхняя часть» яйца под наседкой всегда имеет более высокую температуру, чем нижняя (выше на 2 — 3 и более градусов). Обычная создающаяся под наседкой температура оказывается оптимальной для собственно зародыша, но она является крити- Рис.
29. Типы яйцевык клеток по количеству и расположеииго желтки: А — алецитальиое аяцо; Б — юмолецитальное (иаолецитальноея  — телолецитальное; à — центролецйтальное 77 веской для Различных ферментов, имеющихся в вегетативном полушарии. Телолецитальные яйца с огромным количеством желтка, занимающим большую часть'яйца, свойственны н некоторым другим животным, например головоногим моллюскам. Центролецитальньте яйца имеют большое количество равномеРно Расположенного желтка (поэтому могут быть условно названы также гомолецитальными), однако у поверхности яйца имеется тонкий слой цитоплазмы, почти лишенной желтка (рис. 29,Г). Расположенное ближе к центру яйца ядро также окружено слоем относительно чистой цитоплазмы.
Эти яйца характерны для членистоногих. МОРФОЛОГИЯ дРОБЛаИИЯ Яиц Полное и частичное дробление. Различают дробление полное нли, голобластическое, и частичное — меробластическое. верхностное дробление (рис. 31), характерное для насекомых и большнйства других членистоногих, отличается следующими особенностями, связанными сострук- ~ЙЙ иа© О Рис.
ЗО. Развитие мо е морского ежа: А-и-Станнн ДРОбления, и — таструляцвя; л о Н' У(, и — бластгла; И, меаенх„ма, 2 этп , личина: 1 — перэнчаая ипр — Ричная меэенхима, Н вЂ” бластп. При полном дроблении (рис. 30) вся яйцевая клетка дробится на меньшие клетки. Проникая до самых глубоких частей яйца, борозды дробления распространяются в то же время по всей поверхности яйца. Это свойственно яйцам алецитального, изолецнтального тийа й некоторым яйце- . вым клеткам телолецитальпого типа, например' яйцам амфибий (см.
Рис. 33). При частичном дроблении борозды дробления не проникают глубоко внутрь яйца, большая часть яйца оказывается вне сегментации. Частичное дробление, в свою очередь, у разных животных оказывается очень своеобразным. Следует ода=. личать поверхностное и. дискоидальное дробления. По- турой центролецитальных янц:'бг этих — яиц свободна от желтка цитоплазма, окружающая расположенное в центре ядро н ее периферический слой. В густой массе желтка имеются тоцчайшие цитоплазматические тяжи, благодаря которым вся цитоплазма яйца (и пернфериййая ее часть, и участок вокруг ядра) оказыва- А Б о Г ется единым и;алым Ядро Рнс.
3!. поверхностное дробление яйца делится на два, четыре жука нудгоррц!ас (но к. хейдеру, !вэо): т. д. После нескольких А,  — раннее дробление;  — ноеднее дроблеи ние; à — начало образованна бластодернн (не- ДЕЛЕНИЙ (НЕОдниаКОВО у раэ- рнб'„„ „„! ных яиц) ядра с небольшими количествацд цйтойлазмы передвигаются от центра .к поверхности яйца (рнс.
3!,А, В). Цитоплазма соВйово1кддющая.каждое ядро, смешивается с поверхностной цнтойлазмой яйца. Мигрнрующие на поверхность яйца ядра располагаются на довольно блйзких расстояниях друг от друга, образуя сййцйтнальный слой. Затем наступает процесс очень своеобразнбй Сегментации йериферийной .цитоплазмы, происходит постепенное обособление вокруг ядер клеточных территорий (рис. 31,В В).
Борозды дробления появляются но онн не заходят глубоко в яйцо. !» Результате периферийная часть яйца превращается в сплошной эпи. телиепойобнйй слой. клеток †бластодаржу, внутренние участки которой не ограничены от нераздробившейся центральной массы яйца. На следующем этапе развития зародыша бластодерма морфологически великом обособляется от желтка и приобретает истинно клетцчпую структуру. У большинства яиц, которым свойетвенно такое дробление, атдельнйе ядра с-небольшим участком цатойлазмй...астаатсп ц скоплениях желтка. Эти клетки — вителло4аги («пожиратели желтка», желточные клетки), перерабатывающие желток, не участвуют непосредственно в построении зародыша, но выполняют важную физиологическую 'роль в эибрис ональном развитии.
При развитии центролецитальных яиц полость дроблении це возннидает, и только на более поздних стадиях развития бйаатолеРма .отделяется от лежащего под ней желтка. У многих яиц, которым свойственно также частичное дробление, оно совершается не по всей поверхности, а лишь в районе айимального полюса,' где расположено ядро. Такое дробление называется Вйскакцальйым. Ойо особенно распространено у-'позвоночных и характерно для акул, скатов, костистых рь16; прег смыкающихся и.
птиц, (рис. 32). 79 г '. ъ ыеьоЧ»ю1 и,' ';.;.'-вг "'-'»г и Рис. 32. Дискоидальное дробление куриного яйца (ло Дан, Паттерсону, 1910); А — иид с анииальяого полюса области дробления; и — раареаы дробящеюся бластодисиа Равномерное и неравномерное дробление. Образующиеся в результате дробления бластомеры могут казаться почти одинаковыми по размерам. Такое дробление называется равномерным.
Оно свойственна как. правилое гомолецитальным яйцам. Более распространено неравномерное дробление. Типичным примером ' ' 'является дроблейие яица лягушки, начиная с третьего дробленйя (риС. 33). Строго говоря, настоящего равномерного дробления не существует. Уже первые два .бластомера при любом характере дробления отличаются друг от друга и по размерам и, особенно, по структуре' и биохимическим свойствам (см. гл. Х1).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
