Токин - Общая эмбриология (947299), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Так обстоит дело у яиц некоторых кишечнополостных, аннелид, иглокожих, костистых рыб, лягушек. Механизм предотвращения полиспермии изучался многими, особенно на яйцах морских ежей. Согласно данным Л. Ротшильда и М. М. Сванна (1951 — 1956) имеет место двухфазное блокирование полиспермии: в первые 1 — 2 с после установления контакта между оплодотворяющим сперматозоидом и яйцом по поверхности яйца распространяются какие-то невидимые изменения, которые делают ее менее доступной для других сперматозоидов. Затем следует вторая фаза полного блокирования: видимые изменения кортикального слоя яйца, после завершения которых яйца становятся полностью непроницаемыми для сперматозоидов.
7К. Рунстрем (1957) и другие предполагали, что основное препятствие для проникновения дополнительных сперматозоидов уяиц морских ежей обусловлено влиянием студенистой оболочки яйца на спермии и образованием на поверхности яйца гиалинового слоя. А. С. Гинзбург (1967) считал, что у яиц осетровых и лососевых рыб, а также и у морского ежа блокирование полиспермии — это одноактный процесс, основанный на секреции содержимого кортикальных телец, так как блокирование проникновения спермиев в ооплазму совпадает по времени с процессом выделения содержимого кортикальных гранул.
Как видим, существуют разные мнения по этому вопросу. Следует думать, что механизм блокирования у яиц разных животных различен. Приведем еще один пример кортикальной реакции, изученной А. С. Гинзбург и Т. А. Детлаф (1960 — 1962) на яйцах осетровых рыб. Электронно-микроскопическое изучение оплодотворенных яиц дало возможность определить, что уже через 5 с после осеменения яиц севрюги содержимое кортикальных гранул начинает изливаться под оболочку, но весь процесс секреции растягивается до 2 мин. На поверхности яйца образуется тонкий слой выделенного содержимого кортикальных гранул.
Этот слой обусловливает разобщение поверхности яйца от оболочки; перивителлиновое пространство в это время еще неразличимо в световом микроскопе. Расширение перивителлинового пространства происходит путем выделения гидрофильных коллоидальных веществ из цитоплазмы анимальной области яйца. Как видим на примере яиц морских ежей и осетровых рыб, кортикальным гранулам принадлежит большая роль. Это установлено исследованиями на яйцах многих других животных. Различают в связи с разной консистенцией содержимого кортикальные гранулы и кортикальные альвеолы. Электронно-микроскопические исследования яиц осетра и севрюги показали, что кортикальные гранулы имеют разную форму и размеры (от 0,3 — 0,5 до 5 мкм).
Располагаются они в непосредственном контакте с клеточной оболочкой. Кортикальные альвеолы, обнаруженные у 5 — 6 видов костистых рыб, представляют тельца более крупные — до 35 мкм в дна. метре. Интересно, что строение кортикальных альвеол видоспецифично. Основными компонентами кортикальных гранул и альвеол являются полисахариды, по-видимому, связанные с белками.
Мем. браны кортикальных альвеол костистых рыб содержат липиды. В связи с бурно протекающими при оплодотворении процессами в кортикальном слое происходят энергичные изменения в состоянии всего яйца. У яиц амфибий на стороне, противоположной месту вхождения сперматозоида, в области экватора происходит видимое изменение в пигментации: пигмент отступает внутрь, и эта часть поверхности яйца становится более светлой (серой, если пигмент был черным, или желтоватой, если пигмент бурый), представляя серый серп или серый полумесяц. Очевидно, что такие преобразования не могли бы наступить без специфических биохимических процессов, без перемещения цито- плазмы, вызванного проникновением сперматозоида.
При оплодо- 66 Рве. 28. стерляди 1955); А — погружение в толщу желтка мужского н женского пронуклеусов (через ! ч 43 мнн после осемеие. иня, температура воды !О'С(; В— силйженне пронуклеусов (через ! ч 30 мнв после осемеиення, температура водм (4,3'С(:  — метаеаза деления сегмеитадноиного ядра (через 3 ч после осемевеиня, температура воды (4,3'С! Оплодотворение у (по Г. %. Персону, 67 творении изменяется состояние всего яйца, Процессы эти изучены недостаточно даже у таких излюбленных эмбриологами объектов, как амфибии.
Так, имеют еще место споры о механизме образования «серого серпа». И у яиц всех других животных при оплодотворении происходят специфичные для каждого вида организмов процессы изменения протоплазмы. Вскоре после проникновения сперматозоида в яйцо морского ежа Рагасеп(го!из ((ВЫиз пигментированный слой протоплазмы (а пигмент у ооцита распределен относительно однородно во всем поверхностном слое цитоплазмы) приходит в состояние возбуждения, происходит быстрое передвижение участков цито- плазмы, так что ниже экватора образуется отчетливое пигментированиое «кольцо».
Процесс этот начинается в месте вхождения сперматозоида в яйцо. О больших физико-химических изменениях, происходящих во всем яйце, свидетельствуют и передвижения в цитоплазме яйца как собственного ядра, так и проникшего сперматозоида, точнее — его головки и шейки. При вхождении сперматозоида впереди оказывается головка, а затем шейка, где локализована центросома. Близлежащая цитоплазма яйца изменяется, возникают лучи уплотненной цитоплазмы, в связи с чем головка сперматозоида перемещается так, что впереди оказывается центросома. Вместе с движением головки сперматозоида происходит и движение ядра яйцеклетки.
Нельзя думать, что эти движения хаотичны. Наоборот, можно говорить о закономерной «тропе оплодотворения». По мере движения ядер навстречу друг другу происходит изменение их организации. Наиболее характерным признаком при преобразовании ядер в пронуклеусы считается начало репликации в них ДНК. В конце концов оба пронуклеуса приходят в соприкосновение, и наступает их соединение (рис. 28).
Слияния женского и мужского ядер (их хромосом) не происходит. Процесс оплодотворения можно рассматривать как выведение яйца из состояния «анабиоза» (см. гл. П), В ходе первых 5 — 6 дроблений происходит восстановление нормального соотношения между ядром и цитоплазмой и вместе с тем обмена веществ, свой. ственного нормальным соматическим клеткам, не потерявшим способность к делению.
Близкий к этому взгляд высказал Браше, который предполагал, что неоплодотворенное яйцо находится в состоянии «анестезии», «отравления». Оплодотворение возвращает яйцеклетку к дыханию первичных ооцитов. Можно отметить серию биохимических изменений, происходящих в яйце в связи с оплодотворением. 1. Еще в 1908 г. О. Варбург обнаружил резкое возрастание потребления кислорода тотчас после вхождения сперматозоида. Это имеет место, например, у яиц морского ежа, асциднй и некоторых аннелид. Так, по данным Т, Накацавы н др. (1970), через 10 — 20 с после оплодотворения интенсивность дыхания янц морских ежей резко повышается и сохраняется на высоком уровне 5 мин.
Но нельзя считать это общим явлением, так как, например, у амфибий не доказано резкое возрастание потребления кислорода, а у моллюска Ситтй(а и аннелиды Снае(ар(егия, как показали Дж. Нид. хем (1942) и Л. Ротшильд (1956), понижается потребление кислорода после оплодотворения. 2. В первые 10 мин после оплодотворения отмечено усиление углеводиого обмена, заметное потребление гликогена. 3. В первые же минуты после оплодотворения увеличивается содержание свободных аминокислот, что, вероятно, является показателем усиления диссимиляторных процессов. 4. Резко возрастает (в сто раз и более!) фосфатный обмен, в десять раз и более возрастает калийный и кальциевый обмен.
5. Несомненно, изменяется активность протеолитических ферментов. 6. Изменяется проницаемость яйцевых мембран, она резко возрастает, что доказано, например, в отношении фосфатов; изменяются электрические свойства и др. 7. Зрелая яйцевая клетка имеет все необходимое для синтеза важнейших соединений — белков и нуклеиновых кислот. В изобилии имеются типичные рибосомальные частицы, с которыми связан синтез белков, Доказано наличие в неоплодотворенной яйцевой клетке иРНК и тРНК и всех необходимых для синтеза белка ферментов.
Несмотря на то что яйцеклетка имеет необходимые аппараты для синтеза белков, многочисленные исследования показывают, что синтез белка в ней не происходит. Причины этого не ясны: имеются ли в яйце какие-либо ингибиторы (тормозящие вещества) или, несмотря на наличие всех компонентов белоксинтезирующего аппарата, отсутствуют какие-то необходимые связи и сочетания между этими компонентами. При оплодотворении незамедлительно начинается интенсивный синтез белков, матрицами для которого в течение первых стадий развития служат в основном матричные (информационные) РНК, синтезированные в процессе развития яйцевой клетки. Но тотчас после оплодотворения начинается и синтез новых мРНК.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
