Токин - Общая эмбриология (947299), страница 13

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 13)

На диплотенной стадии (б!р!оз — двойной) начинается процесс расхождения, расталкивания и раскручивания гомологичных хромосом в составе каждого бивалента. При этом обнаруживается, что несестринские хроматиды в биваленте могут быть соединены между собой в одной или нескольких точках, образуя перекресты— хиазмы. Хиазмы являются следствием происходящего в предшествующий период профазы мейоза кроссннговера — обмена участками между несестринскими хроматидами, происходящего в результате разрывов и воссоединений в соответствующих локусах хроматид.

Кроссинговер, приводящий к обмену генетическим материалом между хроматидами, служит одной из причин увеличе. ния резерва наследственной изменчивости в потомстве при половом размножении. У ооцитов в ходе диплотенной стадии может наблюдаться та нли иная степень деспирализации хромосом, особенно в случаях оогенеза солитариого типа («разрыхление» хромосом, образование «ламповых щеток» и т. п.); такое состояние ядра может быть довольно длительным — охватывает весь период большого роста ооцита. Это свидетельствует об активизации ядерного аппарата и его участия в накоплении в яйцеклетке резерва нуклеиновых кнс.

лот и запасных веществ, необходимых для обеспечения начальных этапов эмбриогенеза. В случае алиментарного типа питания ооцита, напротив, можно наблюдать явления, свидетельствующие об ннактнвации хромосомного аппарата ооцита — сильно спиралнзованные хромосомы в этом случае образуют клубок той или иной плотности — кариосферу. Как известно, прн алиментарном типе питания важную роль в снабжении ооцита запасными веществами выполняют питающие клетки или фоллнкулярный эпителнй яичника. Йиакинез отличается все большей степенью спирализации хромосом, все большим смещением хиазм к концевым участкам хро мосом (терминализация хиазм).

Диакинез завершает профазу мейоза. К началу метафазы первого мейотического деления исчезает ядерная мембрана, формируется веретено деления, по экватору которого располагаются биваленты, т. е. сдвоенные в результате конъюгации гомологичные хромосомы. В анафазе от каждого бивалента к полюсам веретена отходит по целой хромосоме, что прн. водит к числовой редукции хромосом в ядрах образующихся клеток.

Рассмотрим это на произвольном числовом примере: если диплондное число хромосом 8, то при конъюгации гомологичных хромосом образуются 4 бивалента, которые располагаются по экватору веретена первого деления мейоза; в анафазе этого деления одна хромосома из состава каждого бивалента отойдет к одной клетке, другая — к другой. Каждая из клеток, таким образом, получит по 4 хромосомы, что соответствует для взятого примера гаплоидному числу хромосом. Таким образом, произойдет числовая редукция хромосом. В связи со сказанным первое деле. ние мейоза принято называть редукционным илн уменьшительным делением.

Расхождение хромосом к полюсам при первом мейотическом делении происходит таким образом, что тетрады делятся в плоскости конъюгации (а не в плоскости продольного расщепления хромосом), значит, к полюсам расходятся диады разного происхождения: в одну клетку попадает диада отцовского происхождения, а в другую — диада материнского происхождения.

После непродолжительной интерфазы наступает профаза второго мейотического деления. Второе деление мейоза по форме на. Рнс. 21. Схема мейоза. А —  — конъюгация хромосом; Г„Г' — Д, Д' — метафаза мейоза (по А Мюнтцингу„ 19631 поминает митоз и не сопровождается изменением числового состава хромосом, в связи с чем его называют эквационным или уравнительным делением, Однако оно принципиально отличаетсв от митоза тем, что отходящие к двум клеткам из состава каждой хромосомы хроматиды могут быть не идентичны по генетическим свойствам вследствие происшедшего кроссинговера. В целом в ходе делений мейоза перекомбинация генетического материала осуществляется дважды: при первом делении в связи с расхождением к каждому из полюсов веретена части материнских и части отцовских хромосом, при втором — вследствие расхождения разнокачественных по генетическому составу хроматид.

Все сложные преобразования хромосомного аппарата клетки, сопровождающие мейоз, имеют два важнейших следствия: 1. Редукцию числа хромосом и соответственно количества ДНК в ядре половых клеток. 2. Перекомбинацию генетического материала между формирующимися клетками, увеличивающую резерв наследственной изменчивости будущего потомства.

На рис. 21 дана схема мейоза. Для большей простоты приводится случай, когда в оогонии или сперматогонии имеются только две пары гомологичных хромосом. При сперматогенезе оба мейотических деления равномерные и в Результате получаются четыре одинакового размера клетки— сперматиды, впоследствии преобразующиеся в сперматозоиды 1см. Рис. 12). Они содержат гаплоидный набор хромосом. Мейотические деления ооцита неравномерны, и в результате образуются одно целое яйцо с гаплоидным набором хромосом и три малень- ких редукционных, нли полярных, дегенерирующих тельца (см.

рис, 12). Различают несколько стадий (или фаз) гкизненного цикла клетки, или онтогении клетки. Вслед за делением наступает постмитотическая (пресинтетическая) фаза бь Затем следуют фаза синтеза 8, во время которой происходит редуплнкация ДНК, пост- синтетическая (премитотическая) стадия 62 и, наконец, последний этап онтогении клетки, обусловленный предыдущим развитием,— митоз М. Соотношение во времени между фазами онгогении клетки может меняться при различных состояниях тканей и организма.

Вопросы о значении этих изменений в явлениях специализации клеток, в нормальной жизни тканей н органов далеки от ясности, однако, несомненно, они заслуживают большого внимания эмбриологов. Период синтеза ДНК, предшествующий первому мейотическому делению при развитии женских половых клеток у мышей, занимает 10 — 10,5 ч, т. е. более чем средняя продолжительность этой стадии в соматических клетках эмбрионов и взрослых животных.

Профаза мейоза в ооцитах млекопитающих может продолжаться в течение нескольких лет, При сперматогенезе увеличивается продолжительность фазы синтеза ДНК. У первых генераций сперматогоний мыши 3-фаза пмеет продолжительность 7 — 8 ч, в последней генерации — 14,5 ч. БИОХИМИЧЕСКИЕ *СПЕКТЫ ГАМЕТОГЕНЕЗА Процессы созревания ооцита, как и другие стадии оогенеза, осуществляются под гормональным контролем.

Так, например, гонадотропный гормон у позвоночных животных, выделяемый в кровь самок, запускает процесс созревания ооцита, что было показано не только в экспериментах 1п ч1чо, но и!и чйго при непосредственном воздействии на изолированные фолликулы гонадотропными гормонами. Фолликулярный эпителий, реагируя на гонадотропный гормон, продуцирует стероидный гормон (прогестерон), который непосредственно влияет на ооцит. Вся совокупность описанных ранее событий, сопровождающих процесс созревания яйца, — это системные, взаимосвязанные события, затрагивающие как организменные интегративные системы (функционирование нейрогормональных систем), так и внутриклеточные процессы, совершающиеся на молекулярном уровне и связанные с функционированием генома разных типов клеток и с транспортами биологически активных веществ внутри клетки и в циркуляторных системах целого организма.

В настоящее время выявлены факторы, участвующие в осуществлении различных моментов созревания. Так, например, в начале созревания в цитоплазме ооцита появляется фактор, вызывающий дезорганизацию оболочки ядра. Появление этого фактора по-видимому связано с активностью прогестерона. Затем появляется фактор, вызывающий конденсацию хромосом, фактор, способствующий образованию пронуклеусов, и ряд других. Таким образом внутри ооцита осуществляется скоординированная последовательность структурно-биохимических процессов, в реализации которых участвуют и ядро и цитоплазма, Различная последовательность событий созревания и оплодотворения также обусловлена появлением биологически активных веществ, блокирующих тот или иной этап мейоза.

Выход яйцеклеток из янчников в яйцеводы и их откладка во внешнюю среду или задержка в соответствующих отделах половых путей самки при внутреннем осеменении — это также гормонально зависимые процессы. Благодаря раскрытию многих интимных механизмов этих процессов в настоящее время удается успешно управлять репродуктивной функцией у рыб я сельскохозяйственных животных. Сформированная яйцеклетка всегда поляризована. Полярность проявляется не только в градиентном распределении различных по размерам и структурно-биохимическим характеристикам желточных включений, не только в положении ядра, но и в организации кортикального слоя и цитоскелета, а также в распределении других цитоплазматических компонентов.

Форма яйцеклетки и ее общая структурная организация — это такие же специфические видовые признаки, как и признаки взрослых особей. От того, как организована яйцеклетка, а затем и виго. та, зависят последовательность и характер начальных этапов развития. Окончательные структурно-биохимические перестройки совершаются в яйцеклетке после оплодотворения. Они приводят к сложным преобразованиям структур цитоплазмы, получившим название сегрегации цитоллазмы. В результате этих процессов в различных участках яйца оказываются локализованы особые факторы, специфически влияющие на функции ядер, репродуцирующихся в ходе дробления.

К числу таких факторов относятся и половые детерминанты, о которых уже говорилось. Много интересных вопросов возникло в эмбриологин в последние десятилетия в связи с прогрессом физики и химии. Однако «начало» онтогенеза — дозародышевый период, формирование яйцевых клеток в химическом и биофизическом отношении изучено недостаточно, несмотря на большое число исследований в 60— 80-х годах о белках и нуклеиновых кислотах.

Пока невозможно четко изложить биохимические и биофизические данные, касающиеся гаметогенеза. Ограничимся изложением лишь некоторых. Нельзя сделать бесспорные выводы, касающиеся вопросов обмена веществ — ассимиляции и диссимиляции. Результаты исследований разных авторов противоречивы. На основании биохими. ческих исследований гаметогенеза у лягушек, морских ежей и рыб зз можно утверждать, что наиболее высокая интенсивность дыхания свойственна ооцитам на ранних стадиях оогенеза.

Значительно больше биохимических работ по вопросам угле- водного обмена на различных стадиях оогенеза. У большинства животных в ходе оогенеза накапливаются резервные углеводы, главным образом гликоген, интенсивное потребление которого и других резервных соединений происходит в начале эмбрионального развития. Вероятно, до этого, в конце оогенеза изменяются регуляторные механизмы энзиматических процессов. Эмбриология, однако, не располагает необходимыми данными о ферментных си. стемах ооцитов у разных животных. На ооцитах вьюна обнаружено, что имеет место увеличение всех ферментов углеводного обмена в процессе роста ооцитов. Известно, какое значение придается в современных генетических теориях РНК и ДНК.

Характеристики

Список файлов книги