Токин - Общая эмбриология (947299), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Соматические клетки по мере развития организма все более обедняются потенциями, растрачивают свои детерминанты. Каким же образом из обедненных телесных клеток возникают в янчниках и семенниках половые клетки с их полным набором детерминантов? В 1899 г.
появилось исследование Бовери, которое, казалось, разрешало зто тяжелое для теории Вейсмана противоречие. Бовери обнаружил, что уже первые два бластомера яйца лошадиной аскариды Азсаг(з теда1осерйа1а отличаются друг от друга (рис. 8,А). Прн втором дроблении в одном из бластомеров 5~ (АВ), исходном для эктодермы, происходит диминуция (уменьшение) .хроматина благодаря отбрасыванию дистальных концов хромосом в цнтоплазму; 28 огмЕМй 1 Е Рис. 8, дробление яйца Ахсаг!я глеиа1осерйа1а (по О.
Цур.Штрассеиу): А — стадия двух бластоиеров с веретенами второго дробления; Б, В, à — стадии четырех бластомеров и их последующего перемещения. Заштрихованы бластомерм, дающие первичную актодерму, в инх видна диминупия хроматнна (по Т. Бовери, 1899>: Д, Е, Ж вЂ” стадии 1б бластомеров 1Д вЂ” вид с брюшной стороны, Š— справа, Ж вЂ” слева) в другом бластомере Р1 — родоначальнике будущих внутренних органов и половых клеток — диминуции хроматина нет. И при последующих дроблениях бластомеры Р1, Рв Ра и Р, оказываются без диминуции, и именно эти клетки являются исходными для всех буудущих сперматозоидов или яиц.
Выходит, что уже на стадии 16 бластомеров имеется половой зачаток — гоноблает. Это было триумфальным цитогенетическим подтверждением теории Вейсмана. Была обоснована теория особого зародышевого пути (Ке>шЬаЬп), разделявшаяся долгое время большинством эмбриологов. Отголоски этой теории в той пли иной форме имеются и в новейшее время. Как справедливо обра- Вус тил внимание П. Г. Светлов, грубый перевод с немецкого КеппЬаЬп — зародышевый о«б'1АВ) 5'~На) благ/ беЕВ) путь — лучше заменить на- ° званием «линия половых кле- Ф ток». На рнс. й дана схема линии половых клеток иа примере развития аскариды Рис. 9 Схема «аародыщеаого пути» у аска- Черными кружками изобра- рицы.
Пояснения см. в твисте жен ряд бластомеров, в которых на протяжении пяти первых дроблений не происходит диминуции хроматина. После шестого дробления они образуют гоноциты. Другие бластомеры' и их производные, изображенные иа рисунке выше черных кружков, делятся с диминуцией хроматииа и являются поколениями соматических клеток. Исследования, касающиеся диминуции хроматина, продолжаются и в настоящее время.
Показано, что у некоторых насекомых (Со!еор!ега и !)191ега) в соматических клетках элиминируются целые хромосомы (Е-хромосомы), и в ядрах, попадающих в область «полярной плазмы» на вегетативном полюсе яйца, сохраняется полный набор хромосом. Повреждение области полярной плазмы (например, лучами Рентгена) ведет к развитию стерильных особей. Ж.
Гердон и Х. Вудленд (!968) не только подтверждают ди. минуцию хроматина у лошадиной аскариды, но и доказывают, что она происходит под цитоплазматическим контролем. К. Мориц (!967) рентгснизовал цитоплазму (но не ядро) Р~ клетки. Это приводит к диминуции в обеих дочерних клетках, т. е. и в презумп. тивной половой клетке. Автор делает вывод: половая плазма (плазма линии половых клеток) содержит фактор, защищающий хромосомы от диминуции. Представления об отсутствии принципиальных различий между половыми и соматическими клетками прочно обоснованы фактами эмбряологии и генетики. Однако дискуссии по этому поводу нв утихают на протяжении более чем ста лет со времени постановки этой проблемы в работах В.
Вальдейера (18?О), М. Нуссбаума (1880), А. Вейсмана (1885, 1896) и др. В современной биологии имеются две точки зрения по вопросу о соотношении половых и соматических клеток. Одни исследователи считают, что формирование половых клеток тождественно процессам дифференцировки клеток в любых иных направлениях, а все особенности половых клеток связаны со спецификой их дифференцировки, обусловленной репродуктивными функциями: они отрицают непрерывность линии половых клеток в ряду поколений, но не отрицают реального факта раннего обособления их в онтогенезе многих животных, служащих единственным источником для образования половых клеток организма. Другие исследователи придерживаются представления о непрерывности в ряду поколений линии половых клеток, считая их развитие особым процессом, не имеющим подобия с другими явлениями дифференциации. Эти исследователи утверждают о существовании фундаментальных различий между соматическими и половыми клетками, состоящих в сохранении последними (как и их предшественниками в онтогенезе) качества тотипотеитности.
Возникновение половых клеток они связывают с теми клетками зародыша или организма, в которых в результате ооплазматической сегрегации окажется сосредоточенной зародышевая плазма, детерминирующая линию половых клеток и их предшественников в онтогенезе. (Зародышевая плазма по современным представлениям в отличие от Вейсмановских определяется как совокупность цитоплазматических факторов, детерминирующих линию непре. рывных в ряду поколений тотипотентных клеток, в том числе и половых.) Природа зародышевой плазмы пока не известна, хотя ее маркеры — половые детерминанты, выявляются визуально в ооцнтах многих животных на светооптическом или ультраструктурном уровне. Однако даже у животных с наиболее четко выра.
женными половыми детерминантами (Ргр1ега, Апига) структуры этн не непрерывны в онтогенезе. Функция зародышевой плазмы предположительно состоит в предохранении генома клеток и нх предшественников от соматизации, т. е. в обеспечении сохранения первичными половыми клетками их исходных потенций. Этим постулируется представление о непрерывности в ряду поколений линии тотипотентных клеток, заменившее сегодня представление Л. Вейсмана о непрерывности «зародышевого пути», но по существу возрождающее его в несколько измененной форме. Эта концепция доступна критике.
Прежде всего следует помнить, что под тотипогентностью клеток понимают скрытую, но сохранившуюся ими способность дать при развитии целый организм. Такими потенциями при половом размножении Ме(ахоа обладает зигота, а у животных с регулятивным типом дробления — бластомеры в ходе нескольких первых делений дробления. В эмбриогенезе по мере развития потенции всех клеток, не исключая и половые, все более суживаются (хотя утрата ими тотипотентности во многих случаях сопровождается сохранением эквипотенциальности ядер).
Ни первичные половые клетки, ни половые клетки всех этапов дифференцировки (ни гонии, ни гаметоциты, ни, тем более, зрелые половые клетки — яйца и сперматозоиды) не являются тотипотентными. С известной натяжкой можно говорить о тотипотентности зрелых яиц у некоторых животных в смысле их способности к партеногенезу; при этом следует помнить, что партеногенез при половом размножении— вторичное явление.
Тотипотентность — зто качество, воссоздаваемое каждый раз с появлением зиготы и утрачиваемое клеткими зароды а, в том числе и половыми, в ходе их специализации. Половые клетки — это продукт организма, одноклеточного илн многоклеточного, а их детерминация и дифференцировка всегда происходит под интегративным воздействием организма как целого. Из сказанного ясно, что для утверждения тезиса непрерыв. ности тотипотентных клеток ни в онтогенезе, нн, тем более, в ряду поколений не имеется достаточных оснований.
Современные представления о «зародышевой плазме», в известной степени возрож- 31 дающие гипотезу Нуссбаума — Вейсмана о непрерывности «заро- дышевого пути» в трансформированной новыми данными форме, спорны. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИЙ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК В ОНТОГЕНЕЗЕ При описании процессов эмбрионального развития можно говорить, конечно, о линии половых клеток, не вкладывая в это выражение метафизического содержания, ие противопоставляя «бессмертную половую плазму» «смертной соме». У некоторых животных половой зачаток действительно образуется очень рано.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
