Токин - Общая эмбриология (947299), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Вторичные оболочки яиц, или хорион, возникают за счет фолликулярных клеток яичника либо путем секреции ими вещества оболочки, либо из самих фолликулярных клеток, сохраняющихся на поверхности ооцита при овуляцин. Примерами вторичных оболочек могут служить хорион янц насекомых, вторичные оболочки яиц рыб, птиц. У насекомых хорион хитиновый и нередко очень толстый. Третичные оболочки очень разнообразны по строению, химическому составу и значению. Образуются они при прохождении яйца по яйцеводам за счет секреторной деятельности желез в стенке яйцевода илн желез, расположенных за пределами полового тракта. Примеры третнчных оболочек яиц — это галлерта, одевающая яйцевые клетки в кладках моллюсков, студенистые оболочки яиц амфибий, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки янц птиц, коконы многих червей и моллюсков.
К третичным оболочкам относится также и белковая жидкость внутри кокона, в которой находится не одно, а несколько яиц. Присут- 25 ствие всех трех типов оболочек встречается не у всех яиц; яйце может иметь лишь одну или две из названных оболочек (первичную и вторичную или вторичную и третичную). Строение яйцевых оболочек животных обычно соответствует тем условиям, в которых происходит развитие ооцита, а затем и зародыша и в связи с этим разнообразно, в особенности когда речь идет о вторичных и третичных, т.
е. наружных, оболочках яиц яйцекладущих животных (хорион насекомых, студенистые оболочки яиц, развивающихся в воде, кожистые .и скорлуповые оболочки яиц рептилий и птиц и т. д.). Очень разнообразно, например, строение оболочек яйцевых клеток рыб: оно связано с неодинаковыми экологическими условиями, в которых протекает нерест и развитие зародыша у разных видов рыб. У плацентарных млекопитающих, развитие зародышей которых происходит в матке, в относительно сходных условиях, строение оболочки яйца (хопа ре!1пс1ба) у представителей различных видов довольно однообразно.
Функции, выполняемые оболочками яиц, многообразны. У ооцитов и развивающихся зародышей через оболочки идет процесс обмена, осуществляется связь с внешней средой. Значительна роль оболочки яйца в связи с оплодотворением; они могут предотвращать или ограничивать полиспермию (см. с. 58). На ранних этапах эмбриогенеза оболочки яйца обеспечивают сохранение зародышем присущей ему формы, что важно для нормального хода формообразовательных процессов; у некоторых животных вещества оболочек могут играть роль в питании зародыша в определенные периоды его развития, например, зародыш курицы во второй половине эмбрионального развития заглатывает остатки белковой оболочки яйца, Из всех многообразных функций, выполняемых оболочками яйца, наиболее общая и значительная в защитная.
Она особенно важна у яйцекладущих животных, развитие которых протекает вне организма матери. Яйцевые оболочки могут предохранять зародыш от разнообразных повреждений физического порядка, связанных с колебаниями в окружающей среде: температуры, влажности, химического состава, от повреждений механического характера, а также от неблагоприятного воздействия биотических факторов среды, предотвращая возможные инфекции зародыша, что особенно важно на ранних этапах развития.
Так, у ряда животных, исследованных в этом отношении (амфибии, птицы, рептилии), оболочки яиц обладают антибиотическим действием в отношении различных микроорганизмов, выполняя функцию защиты эмбрионов от инфекций (см. гл. ХЪ'). Таким образом„половые клетки — очень сложные, высоко- дифференцированные клетки. Специальные особенности структуры япц способствуют реализации их возможности развиваться в целый организм.
Ядра яиц и сперматозоидов в генетическом смысле обеспечивают развитие признаков, свойственных матери н отцу. Долгим заблуждением в науке было представление об этих свойствах половых клеток, как о чем-то исключительном, таком, что принципиально отличает их от соматических клеток. В гл. Хт'1 и ХН! будут приведены многочисленные доказательства того, что нормальные, жизнеспособные телесные клетки в генетическом отношении ие беднее половых. Наоборот, они богаче, так как содержат диплоидное число хромосом. А с эмбриологической точки зрения они при определенных экспериментальных или природных условиях могут быть аналогами половых клеток и развиваться в целый организм.
Так происходит при бесполом размножении, естественной и экспериментальной полиэмбрионии, соматическом эмбриогеиезе. Эти явления будут описаны ниже. Пока ограничимся ярким примером из мира растений. Клетки листьев бегонии Ведоп1а тек являются интегральной частью тканей, а при особых условиях они могут развиваться в новый организм с его воспроизводительными органами; при этом развившийся организм окажется с теми видовыми и индивидуальными наслед. ствеиными свойствами, какие характеризуют и исходное растение.
Таким образом, несмотря на многие отличия половых клеток ит соматических, между ними иет пропасти, о которой думали многие ученые до 30-х годов нашего столетия, исходя из предвзятых концепций наследственности и развития (А. Вейсман и др.), ТЕОРИЯ ЗАРОДЫШЕВОГО ПУТИ: СТРАНИЦЫ ИЗ ИСТОРИИ ЗМБРИОЛОГИИ, ЦИТГЗЛОГИИ И ГЕНЕТИКИ Процессы формирования мужских половых клеток (сперматогеиез) и женских (оогеиез) имеют много сходного в поведении ядер клеток и очень большие различия в отношении преобразования других структур. Поэтому в дальнейшем будут затронуты как общие вопросы гаметогенеза (происхождеиия и развития половых клеток), так и некоторые специальные, касающиеся или только яиц, или только сперматозоидов.
Чтобы выясцить важность вопросов происхождения половых клеток для эмбриологии и генетики, остановимся сначала на истории вопроса. А. Вейсман в 1885 — 1896 гг. создал теорию «непрерывности зародышевой плазмы». Существуют якобы две плазмы: соматическая, участвующая в развитии тела организма, и зародышевая, передающаяся непрерывно от половых клеток одного поколения к половым клеткам каждого нового поколения. Носителями жизни являются, по Вейсману, «биофоры» — группы молекул органических веществ. Они находятся в ядре клеток и через поры ядра могут переместиться в цитоплазму. Ядру принадлежит активная роль, а цитоплазма, ее поведение и дифференциация, структура и 27 отправления зависят от биофор, точнее — от групп биофор — датерминантов (определителей).
В зародышевой плазме находится полный набор детермннантов; нх столько, сколько типов однородных клеток у взрослого организма. Детерминанты, как и биофоры. растут и размножаются (делятся), так что для любого числа однородных клеток определенной ткани достаточно одного исходного детерминанта.
Все детерминанты, определяющие развитие всех признаков организма, сгруппированы 'в ядре в иды. Во время митоза иды слагаются в иданты, соответствующие структурам хромосом. Таким образом, по Вейсману, наступающие в развитии организма различия между клетками происходят путем сортировки наследственных единиц (детерминантов). В ходе эмбрионального развития в связи с делением клеток детерминанты распределяются по различным клеткам, происходит постепенная растрата их, обеднение ими у новых н новых поколений специализирующихся клеток.
Только половые клетки имеют полный набор детермииантов, а потому они и способны развиваться в целый организм. Как увидим в гл. ХП, некоторые идеи Вейсмана в той или иной форме возрождаются и в новейшее время, а именно мысль о неидентичности ядер клеток разного тина тканей. В целом же эта чисто умозрительная теория с ее не основанным на эмпирических фактах противопоставлении «сомы» и «половой плазмы» представляет только исторический интерес. В 30-х годах один из основателей современной генетики Т. Морган, а до него эмбриологи решительно отказались от этой концепции, так как было доказано, что при митозе каждая из сестринских клеток получает полный набор хромосом (а значит, и вейсмановских гипотетических определителей).
Кроме того, была доказана возможность развития целых организмов из изолированных бластомеров — стройная я формально логичная теория Вейсмана оказывала длительное время большое влияние на генетические и эмбриологические построения; она импонировала и многим эмбрнологам, например В. Ру, создавшему представление о зародыше как о «мозаике бластомеров». На рубеже нашего столетия теория Вейсмана, казалось, получила и превосходное цитогенетическое подтверждение. Перед Вейсманом вставали трудные вопросы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
