Токин - Общая эмбриология (947299), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Некоторые исследователи уверены в том, будто все клетки герминативного эпителия являются потенциальными яйцеклетками. Однако, по данным многих авторов, после закладки половых желез ооциты не могут образовываться из клеток герминативного эпителия, и абсолютно все ооциты происходят в результате размножения первичных половых клеток. Оогенез у млекопитаюшнх, согласно мнению этих авторов, заканчивается на поздних стадиях развития зародыша или вскоре после рождения. Исследования А. Г. Кнорре и А. Г. Семеновой-Тян-Шанской (1972, 1973 и др.) на позвоночных, зародышах человека позволили с полной уверенностью говорить о анегонадном возникновении первичных половых клеток у высших позвоночных, о миграции их в закладку гонады.
Вследствие этого, по мнению авторов, в отношении позвоночных надо отбросить понятие «зачатковый эпителий» и отказаться от мысли, будто есть эпителий — источник образования половых клеток. Имеет место раннее «обособление» линии половых клеток. Можно говорить о специальном половом зачатке — гонобласге, Действительно, существуют многочисленные данные о миграции первичных половых клеток, об активном движении гоноцитов через массу мезенхимных клеток (движение амебоидного характера), а также достоверные данные о переносе половых клеток с кровотоком.
Местом первичной локализации гоноцнтов эмбриона человека служит краниальная зона зародышевого щитка (А. Г. СеменоваТян-Шанская, 1973). Первичные половые клетки на разных стадиях развития человека оказываются в разных частях зародыша — они попадают в мезодерму первичной полоски, оказываются в составе кровяных островков, желточных сосудах, впоследствии в выстилке задней кишки, эидотелиальной закладке сердца.и других образованиях. В гонадах позвоночных гонии располагаются скоплениями— «гнездами».
Позже вокруг каждой половой клетки за счет соматических элементов гонады формируется фолликул (от лат. (о!1!сп1пэ — мешочек). Стенка фоллпкула состоит из фолликуляр- ного эпителия, прилегающего к поверхности половой клетки н соеднннтельно-тканной теки, в которой разветвляются кровеносные капилляры, питающие заключенную в фоллнкуле половую клетку. В оогенезе фоллнкул формируется по завершении гоннальных делений н, как правило, содержит одну половую клетку — ооцнт 1 порядка. В сперматогенезе формирование фоллнкула происходит задолго до завершения гоннальных деленнй„продолжающнхся внутри сформированного фоллнкула, благодаря чему семенной фоллнкул содержит большое количество мужских половых клеток.
Кроме того, группы половых клеток внутри семенного фоллнкула могут быть заключены в сперматоцнсты; стенка каждой сперматоцнсты образована одной нлн несколькими фоллнкулярнымн клетками. Гомологом семенных фолликулов низших позвоночных у Агпп!о1а являются семенные канальцы. Находясь в контакте с половыми клеткамн, фоллнкулярный эпнтелнй выполняет роль посредника в нх взаимоотношениях с родительским организмом." Рнс.
11. Схема изменений трансформирующегося фоллннулярного зпителин в оогенезе пеляди Соггенопиб ре1ес1 (по И. Д. Чннареной, 1975): А — период цнтаплааматического раста ооцита;  — период трофоплааматнческого роста ооцнта;  — в конце ьятеллогеиеаа; г — напальная мембрана, у — фолликуляривя клетка, а — субфолликулярное пространство, б — отростки фолликулярных клеток, б — микроворснв. кн водите, б — хопа гафагв, 7 — поверхность ооцнта зт регуляторных, трофических и иных.
На определенных этапах гаметогенеза фолликулярный эпителий несет гормональную функцию; в случае гибели половых клеток осуществляет их фагоцитоз; продуцирует вторичные яйцевые оболочки. Особенно велика роль фолликулярного эпителия в оогенезе и связи со значительным ростом ооцита и формированием яйцевых Оболочек. В юных фолликулах фолликулярный эпителий состоит из одного слоя сильно уплощенных, функционально малоактивных клеток. На протяжении оогенсза фолликулярный эпителий позвоночных претерпевает значительные морфофизиологические превращения. Предложено различать четыре вида фолликулярных впнтелиев у позвоночных (Н. С. Габаева, 1970) — однослойный статически плоский, в ходе оогенеза почти не изменяющийся (бесхвостые амфибии); трансформирующийся изоморфный, приобретающий в ходе оогенеза строение кубического, столбчатого или ложномногорядного (акулы, костистые рыбы, птицы); трансформирующийся анизоморфный, клетки которого в ходе оогенеза дифференцируются в двух направлениях — на собственно эпителиальиые и железистые (скаты, чешуйчатые рептилии), и многослойный нзоморфный — примером его служит фолликулярный эпителий плацентарных млекопитающих.
Предполагается, что наиболее примитивным, исходным в эволюционных изменениях фолликулярного эпителия можно считать статически плоский, свойственный низшим вторичноротым. При овуляции стенка фолликула разрывается и яйцо освобождается в полость гонады либо в полость тела, откуда попадает в выводные пути половой системы. Иллюст.
рацией изменений транформирующегося фолликулярного эпителия может служить рис. 11,Б, В. спевмдтОГенез н ООГенез Начало онтогенеза связывают с моментом образования зиготы, процессы же, предшествующие образованию зародыша — возник. новение первично-половых клеток в организме, размножение и дифференцировка половых клеток — гаметогенез, а также оплодотворение, — объединяют понятием проэмбриональмое развитие, или прогенез.
Гаметогенез — формирование яиц и сперматозоидов в изучает. ся кроме эмбриологии в разных аспектах многими науками, в особенности цитологией и генетикой. Остановимся на некоторых воп. росах гаметогеисза. Весь процесс развития половых клеток можно разделить на ряд периодов (рис. 12), характеристика которых будет дана позднее.
Схема строения семенника человека и млекопитающих дана на рнс. 13,А. В многочисленных извитых трубочках (семенных ка- Сагрматпииш роцит 7-га порядна 1-га парадна Пердпл метафапа меойеа Кпиьмепиая гомплоеичлын нромооам 77ердое ппляряое тельце,~р о льге Йгерматацит Вторил мета(папа мейога о .,4А~ф,.
чт ор~ „ьиермашиды йацит 2-га порядки ®®О Вторичяые пплярлые тельа Слврмйшагпиды Яйценае Рис.!2. Ооразовзние спермзтозоидов (А) н ницеклеток (Б) у животных н человека (по Л. Мюнтциигу, 1963) пальцах) происходит развитие сперматозоидов. Стенки канальцев состоят из соединительно-тканной основы и слоя сертолиевых клеток с включенными в него половыми клетками на различных стадиях развития (рис. )З,Б). Исходные в формировании сперматозоидов клетки — слерматогонии имеют. округлую форму, относительно большое ядро и не- Рнс. 13.
Схема строения семенника и эпндидимнса человека (А) н участок стен. ки семенного канальна семенника человека (Б) (по И. Клермонту, 1955); т головка аппдпдпмнса, 2 — тщиса а!Ьпн!пеа, б — перегородка, б — семенные канальны. б — тая бе!степа, б — проток апвдвдвмвса, 7 — аыносящне протоки, б — хвост епвдндянвса, у — прямые канальны, гр — формпртющнася сперматааовд, г! — сперматвдм, гт — спермато. Питы !.га порядка, Гб — сперматогонпв, Гб — клетке Сертолк большое количество цитоплазмы.
Следует серия митотических делений, в результате которых количество сперматогоний может стать очень большим. В семенниках многих животных имеется особая зона размножения. Одна из характерных особенностей сперматогониальных делений — незавершение цитотомии. В результате потомки одного исходного гония образуют клон клеток, объединенных цитоплазма. тическими мостиками.
Число гониальных делений специфично для вида, ио, как правило, большее, чем в оогенезе. Сперматогонии разных генераций отличаются морфологически — по величнне и степени конденсации хроматина. В ходе гоииальных делений меняются параметры клеточного цикла. Так, у мыши 8-фаза митотического цикла удлиняется от 7 до 14,5 ч, а фаза нт укорачивается с 14 до 4,5 ч. Первый период сперматогенеза называется периодом размножения, когда с~ерматогонии митотически делятся.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
