Токин - Общая эмбриология (947299), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Яйцо женщины (процесс оплодотворения) (по А. Мюнтцингу, !9ВЗ). Яйцо (2) окружево фолликуляриыми клетками; вилки сперматозоиды (2); иекаторые провикли через «барьер» из фолликуляриык клеток; слева видно поляриое тельце (О материнского организма. Например, у яйца женщины (100— 300 мкм в диаметре) имеется также резко измененное соотношение ядра и цитоплазмы (рис. 5). У пиявки Жерле)(з ядерно-плазменное отношение в яйцевых клетках равно 0,15/428, а в соматических оно составляет 0,3(3 и менее. Значит, ядерно-плазменное отношение яйцеклетки по сравнению с телесными клетками в этом случае изменяется приблизительно в 300 раз. Впоследствии при развитии зародыша ядерно-плазменное отношение делящихся клеток восстанавливается до свойственного соматическим клеткам.
Это происходит у разных животных в неодинаковое время, но большей частью к 5 — 6-му или 7-му делению яйца. Не менее «уродливые» изменения в соотношении цитоплазмы и ядра происходят при образовании мужских половых клеток. Как правило, сперматозоиды имеют очень мелкие размеры: у крокодилов, например, эти клетки около 20 мкм, у человека — 50— 70 мкм (рис. 6). Об их ничтожных размерах можно судить, если представить, что сперматозоиды, оказавшиеся исходными в развитии всех современных людей (три миллиарда), по объему равны горошине. Имеются, впрочем, исключения: сперматозоиды одной из амфибий — 0(зсоц1оззиз р(с(из — около 2 мм длиной. Объем ядер сперматозоидов несколько меньший, чем у соматических клеток, а «чистой цитоплазмы» у них очень мало.
Грубо говоря, сперматозоид — это ядро клетки плюс различные структуры, обеспечивающие его встречу с яйцом (см. об этом далее). По рис, 6 можно легко создать представление о соотношении ядра и цитоплазмы,' если учесть, что головка сперматозоида почти целиком состоит из ядра.
3. Известно, что ф нормальные проявле- Ь ния жизни клетки, и прежде всего ее метаг 7/7 (й болизм, могут осуще- 1Я ствляться лишь при тесной взаимозависимости ядра и цито- плазмы. Если мужские о и женские половые клетки оказываются крайне измененными по 7( сравнению с жизнедеяб тельными телесными А клетками, то следует думать, что обмен веществ у них необыч( т т~О~ ный. Высказано предб ~ / /=) положение, что яйце- Б ~! вая клетка вотношении обмена веществ находится и состоянии де- 1) прессии, которое можРис.
б. Об/дий иид (А) и схема стРоения ти- п г В тт Т пичного сперматозоида (Б); продольный срез " Л Г Е '*' головки сперматозоида (В): (1955), анабиозу. Дис/ — головка, 2 — промежуточный отдел, 3 — хвост, СИМИЛЯТОРПЫЕ И аССИ. 6 — аяросома, 6 — «дро, 6 — центросаыа, 7 — митохондриальная спираль, 6 — осевая ннть, д = цент- милиторные пРОцессы ральпое кольцо, /р — акросомная мембрана, // — минимальны. У спернаружвые структуры ядра, 12 — полость, образующаяся прн «явагннацнн вкрасомпой мембраны, и — матозоидов столь ма' й й ц й Р . М вЂ” Р ой Д ПОЕ КОЛИЧЕСТВО ЦИТО- /простенок/, связывающая бавальнос кольцо, 16.
!6-- наторкал, прилегающий к акрасомной мембране, ПЛаЗМЫ И ПИТаТЕЛЬНЫХ 17 — осевое сгущеняе, /6 — мвмбрвнаподобяая «муфта», окружающв» осевую нить, М вЂ” п.завмаги мыкая ВсщЕСТВ, ЧТО ЕСЛИ бЫ мембрана, И/ — неоформленный материал — пред- ИМ И бЫЛ СиойсТВЕН шественкнк акросомной ннтн нормальный метаболизм, то он не мог бы продолжаться долго. В половых железах или в половых протоках самца сперматозоиды находятся в неподвижном и анабиотическом состоянии. Оказавшись вне мужской половой системы, они, как правило, живут очень короткое время.
Так, сперматозоиды форели погибают в воде уже через 30 с, а у колюшки — через полчаса. В половых путях самок длительность жизни сперматозоидов у разных животных неодинакова. В яйцеводах кур сперматозоиды петуха живут 30 — 40 дней, у кролика 8 — 12 ч, в матке и яйце- водах женщины — 5 — 8 дней (а вне организма, в семенной жидкости — 2 — 3 ч). Имеются кажущиеся исключения. В семяприемнике самок пчел сперматозоиды сохраняют свою жизнеспособность 2 — 2,5 года, но онн находятся в неактивном состоянии, с едва «теплющимся» метаболизмом. У летучих мышей спаривание происходит в начале осени.
Оплодотворения, однако, не происходит, так как животные вскоре впадают в спячку, а с этим связано сильное понижение температуры тела и другие неблагоприятные для развития зародыша явления. Сперматозоиды сохраняются в течение всего зимнего периода в половых путях самки и весной, с возобновлением нормальной жизни, оплодотворяют яйцо. Имеют место и паузы в развитии зародышей. Так, спаривание у косули Саргео1из ги1даг(з происходит в августе, незамедлительно начинается развитие зародыша, но через несколько дней (на стадии бластоцисты — иначе бластодермического пузырька, см.
гл. Ч1) развитие останавливается до ноября, после чего возобновляется и идет беспрерывно до конца. Подобное явление наблюдается и у некоторых других животных (например, у соболя) и называется диапаузой. Причины этих явлений еще недостаточно выяснены, однако несомненно, что большую роль при этом играют температурные условия.
Н. А. Трипольская (1967) создавала условия, при которых температура тела белых крыс снижалась за 6 — 7 ч до 20'С. Охлаждению подвергались крысы на 4-й день беременности, когда зародыш находится на стадии бластодермического пузырька н еще не имплантируется в стенку матки. Охлаждение в этот период вызывает состояние, подобное диапаузе, наблюдаемой, как уже сказано, у некоторых животных в естественных условиях. Возникает таким образом значительная задержка в имплантации. 4.
Долгое время среди большей части биологов было распространено мнение о том, что половые клетки в отличие от соматических — это малодифференцированные «тотипотентные» клетки н что по мере развития организмов новые н новые клеточные поколения становятся все более и более дифференцированными. Это утверждение неправильное (см. гл. Х1).
Яйца и спермии— высокодифференцированные клетки, обладающие многими специальными, выработавшимися в процессе эволюции приспособлениями для выполнения специфических функций: встречи мужских и женских половых клеток — осеменения, защиты зародыша от инфекций и вредных абиотических факторов. Яйцевые клетки каждого вида животных характеризуются особой структурой («проморфологией>), от которой зависят особенности развитая организма; яйцевые клетки содержат те или иные вещества, требую- 23 Рис. 7. Схема развития оболочки у ооцита в яичиике тритона (по Вартенбергу, 1962)з А — до начала образованна оболочкн; Б — В— в период образования оболочка; à — зрелое яацо перед овуляцнеа (отростка фоллнкулярвых клеток н мвкроворскнкн ооцвта втянулнсз1; г — отроствя фоллнкуляряых клеток с десмосомнымя участкамн связв между ооцнтом н фоллнкулярнымя клеткамв, у — макро.
ворсннкн ооцнта, Ю вЂ” формнруювтаяся янце. вая оболочка щнеся для метаболизма развивающегося эмбриона, и т.д. (см. гл. Х1). 5, Измененный по сравнению с соматическими клетками обмен веществ, наличие специальных структур, мешающих нормальному протеканию жизненного цикла клетки (ее онтогении), — все это приводит к тому, что сперматозоиды оказываются неспособными нормально, как это свойственно большинству соматических жизнедеятельных клеток, развиваться и доходить в своем развитии до итогового этапа онтогении клетки — митоза.
Делящихся сперматозоидов ни у одного вида животных никто не наблюдал. Яйцевые клетки также не могут делиться без влияния особых внешних факторов, а именно: если не состоится оплодотворение или если яйцо не будет активировано к развитию партеногенетическимн агентами (см. гл. 111).
6. Иллюстрацией высокой специализации и дифференциации половых клеток могут служить оболочки яйцевогк клеток. За редкими исключениями (губки, некоторые кишечнополостные и моллюски) оболочки как морфологические образования имеются у яиц всех животных. В зависимости от происхождения различают первичные, вторичные и третичные оболочки. Первичные оболочки яиц возникают путем секреции ооцитом веществ, формирующих оболочку. Это, как пра- вило, очень тонкая пленка, непосредственно контактирующая с плазматической мембраной ооцита. Она может быть толстой и прочной (у некоторых животных).
Чаще всего первичную оболочку называют желточной. Электронно-микроскопические исследования свидетельствуют о большой общности в строении и процессах формирования желточной оболочки у яиц разных позвоночных (рис. 7). С момента возникновения и по мере ее развития желточная оболочка перфорируется отростками фолликулярных клеток, соприкасающихся с поверхностью яйца. Таким образом, несмотря на возникновение между фолликулярными клетками и ооцитом желточной оболочки, контакт ооцита н фолликулярных клеток сохраняется. На поверхности ооцита в свою очередь образуется огромное количество микроворсинок, вдающихся во внутреннюю часть желточной оболочки н в 10 — 20 раз увеличивающих поверхность ооцита.
Образование желточной оболочки обычно совпадает с тем моментом оогенеза (период большого роста ооцита), когда происходит интенсивное поступление питательных веществ в ооцит (см. с. 44). Образование отростков фолликулярными клетками и микроворсинок на поверхности ооцита служит своего рода адаптацией, облегчающей транспорт в ооцит питательных веществ, несмотря на образование в этот период желточной оболочки, представляющей своеобразный барьер на пути веществ, поступающих в яйцеклетку. К концу периода большого роста незадолго до овуляции (к этому времени интенсивность питания ооцнта понижается) отростки фолликулярных клеток, как и микро- ворсинки ооцнта, втягиваются, пористость желточной оболочки прн этом либо исчезает, либо сохраняется в виде радиальной исчерченностн оболочки, столь характерной для оболочек яиц позвоночных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
