Токин - Общая эмбриология (947299), страница 2
Текст из файла (страница 2)
э.) и Аристотеля (384— 322 г. до н. э.) связывают не только определенные знания в области развития организмов, но и формулирование важных эмбриологических представлений, Аристотель анатомировал н изучал зародышей многих животных, вскрывал куриные яйца иа разных стадиях развития, изучал развитие сердца куриного зародыша, исследовал развитие акулы, каракатицы, обнаружил партеногенетическое развитие пчел, изучал, вероятно, абортивных человеческих зародышей. Конечно, далеко не все наблюдения Аристотеля были правильными, а некоторые не представляют н исторического интереса, Однако исследования, приписываемые Гиппократу, в особенности теория индивидуального развития Аристотеля, оказали огромное влияние на развитие эмбриологин.
Согласно двусеменной теории Гиппократа плод образуется через смешение мужского и женского «семени» (конечно, в то время никакого представления о половых клетках не было). В одном нз трактатов Гиппократа написано, что все части зародыша образуются в одно и то же время, но те, которые по природе своей толще, появляются прежде тонких.
Эта идея — предвосхищение господствовавшей в течение ХЧ11 — ХЧ)И вв. теории иреформизма (от лат. ргае — впереди, перед и .(оггпа — форма). Согласно этой теории каждый зародыш является уже вполне сформированным, имеющим все части организмом, которому остается только расти.
Выражаясь современным языком, в зародыше предобразованы и преформированы все особенности будущего организма, происходит лишь рост без дифференциации. Наиболее крайние и наивные преформисты представляли себе, что каждый организм, в том числе и человеческий, заключает в себе громадное количество поколений зародып1ей, вложенных друг в друга в теле прародителей со времени сотворения мира (наподобие известной детской игрушки — вкладывающиеся один в другой все более мелкого калибра шарики).
Между представителями двух направлений преформистов велись горячие споры. Аннмалькулисты, или сперматикн, считали, что зародыши— это семязачатки. Овнсты думали, что зародыши в миниатюрном виде находятся не в мужском семени, а в яйце, и семя, входящее в яйцо при оплодотворении, составляет питательный материал зародыша. Сторонниками преформизма были выдающиеся ученые ХЧ11 и ХЧ111 вв. А. Левенгук, Я.
Сваммердам, М. Мальпиги, А. Галлер, Ш. Бонне. Для состояния эмбрнологии того времени очень показателен рисунок — сатира на аннмалькулистов, отстаивавших преформистские взгляды (рис. 1). Аристотель сформулировал впервые теоргио зпигенеза (от греч. ерт — после и пепез)з — происхождение), более соответствующую современной эмбриологии. Он, однако, внес в нее идеалистическое содержание. Аристотель думал, что зародыш человека развивается изменструальной крови, являющейся только материалом для развития, которому «семенная жидкость придает «форму»; ины- Рнс, 1.
Фантастнческое нзоораженне строения сперматозоида человека преформнстамн (нз кн. Д. Нндхема, 1947) Рнс. 2. Фоллинул (инчник женщины): т — сопят, ? — фоллякуляряые клетка, 8— полоСть Фоллякула ми словами, мужской динамический элемент придает форму женскому пластическому элементу. В менструальной крови, по Аристотелю, заложена лишь возможность развития, как в мраморной глыбе — статуя, но должен быть фактор осуществления.
Важно не то, из чего развивается зародыш, а посредством чего. Мы должны представить нематериальный фактор осуществления — энтелехию наподобие того, как идея статуи содержится в мысли скульптора. Энтелехия несть.истинная сущность. Еслибы глаз был живым существом, то истинной сущностью его был бы не материал, из которого он устроен, а его зрение. Эта теория может быть определена как идеалистический эпигенез. Несмотря на это эпигенетические идеи Аристотеля сыграли выдающуюся роль в науке. Сколь незначительным и медленным был прогресс эмбриологии в течение многих столетий, видно, из того, что только в 1600 и 1604 гг. появились описания и рисунки развития куриного и человеческого зародышей, принадлежащие Д. Фабрицию. Ему казалось, что цыпленок развиваегся из завитков белка, халаз.
В 1652 г. В. Гарвей провозгласил: «Оуппе и(уцш ех очоь — все живое из яйца. Нельзя, однако, думать, что знаменитый создатель теории кровообращения имел истинное представление о яйце. В то же время Р. Грааф увидел в яичнике яйцевые мешочки, которые он принял за яйца. На самом деле это сложные образования, вошедшие в науку под названием граафовых пузырьков, внутри которых только одна клетка является яйцом (рис. 2). Я. Сваммердам также в середине ХьтИ в. описал развитие яйца лягушки. А.
Левенгук и Гам увидели в «семени» животных множество маленьких подвижных телец, которые А. Левенгук в 1690 г. назвал семенными животными (Зреппа1охоа). Анатом М. Мальпиги в 1672 г. зарисовал и описал куриный зародыш в разные дии насиживания, но эти опит сания представляют лишь исторический интерес. Эти и другие эпизодические и большей частью ошибочные наблюдения ие заложилв, однако, фундамента эмбрнологии как науки. Занимались не развитием зародыша, так какгосу'«' подствова ли идеи префор- мизма, а описанием отдель° ных картин роста уже предобразованных частей. Натуралисты Хьт11 в. эпи- генетического направления были лишь жалкими эпигона- ми Аристотеля с его глубокими, хотя и ошибочными, воззрениями. Так, в 1620 г.
Т. Фиенус, профессор в Лувене, не привнося ничего нового, доказал, что «семя» свертывает менструальную кровь в бесформенную лепешку, на что требуется три дня. После этого разумная душа (энтелехия), вступившая в матку с семенем, входит в бесформенную материю,.которую она там нашла, и начинает придавать ей форму. Важнейшей вехой в истории эмбриологии должен считаться 1759 г. В этот год была опубликована диссертация «Теория развития» 26-летнего К. Вольфа, ставшего впоследствии академиком Петербургской Академии наук. Вольф обосновал эпигенез, проследил развитие зародыша курицы, опровергнув преформизм.
Дал описание развития кишечного канала с самого начала дополного формирования, открыл особые органы в человеческом и курином зародышах †вольфо тела, или первичные почки. Вольф не имел никаких представлений о клеточном строении организмов, однако своими наблюдениями он доказал, что все части тела животных и растений являются разнообразными группами маленьких «пузырьков», «гранул», складывающихся в листки (то, что впоследствии названо зародышевыми листками). Он вперные высказал идею метаморфоза растений„рассматривая различные органы (чашечка, венчик, тычинки) как видоизменения листа.
Однако работы основателя научного эпигенеза обратили на себя внимание лишь более чем полстолетия спустя. Основателем современной эмбриологии является петербургский академик Карл Максимович Бэр, подаривший миру свое знаменитое сочинение «История развития животных», изданное в 1828 г.
Труд Бара основан на фундаментальных наблюдениях за развитием куриного зародыша и зародышей млекопитающих.. Он обосновал эпигенетическое представление в более глубокой форме, чем это было сделано Вольфом. Творчество Бэра — яркое доказательство несостоятельности преформистских взглядов в той форме, какони выражались философами и натуралистами втечение многих столетий — от Аристотеля до ХЪ'П1 в. К.
М. Бэр создал ученж о зародышевых листках. Он различал два первичных листка — анимальный и вегетативный. Анимальный листок, по Бару, разделяется в конце развития на кожный слой, дающий покровы, нервную систему и-органы чувств, и на мускульный, дающий мышцы и кости. Вегетативный разделяется на сосудистый слой, который дает мезентерии и сосуды,, и слизистый слой, вместе с участками сосудистого образующий стенки кишечного канала. Эти слои дают первичные органы, преобразующиеся в дефинитивиые. Учение Бара о «зародышевых листках» предшествовало современным представлениям о зародышевых листках или пластах, созданным А. О.
Ковалевским и И. И. Мечниковым. Бэр сделал много важных открытий. Он описал хорду у ку. риного и человеческого зародышей. Показал, что у зародышей высших животных и человека в периоды их развития формируются органы, функционирующие у низших в течение всей жизни (вольфовы тела, спинная струна). Он доказал, что человек развивается по единому плану со всеми позвоночными животными и впервые увидел яйцо млекопитающих и человека. В 1864 г, Петербургская Академия наук по случаю пятидесятилетия научной деятельности Бэра заказала в его честь гобнлейную медаль с надписью: «Огзпз аЬ ото Ьопппегп Ьопнш оз1епб11» (Начав с яйца, он показах человеку человека).