Токин - Общая эмбриология (947299), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Бэр сформулировал закон зародышевого сходства, согласно которому у зародыша возникают сначала общие признаки типа, затем появляются признаки класса, рода, вида и, наконец, индивидуальные признаки (см. гл. ХЛ1). 'Как ни велики заслуги гениального натуралиста Бара, следует помнить, что он не был последовательным эволюционистом. Удивительно, 'что, работая лишь на «надклеточном уровне» (работы Т. Шванна и М.
Шлейдена, изложнвших учение о клеточном строении организмов, вышли в 1838 — 1839 гг.), почти не прибегая к микроскопу и не руководствуясь эволюционной идеей, Бэр явился основателем современной эмбриологии. Творчество Бэра завершает доклегочный и додараиновский период в развитии эмбриологии.
Современная эмбриология немыслима без учения о клетке н без эволюционной идеи. создания эволюционной эмвяиологии Честь основания эволюционной эмбриологии, базирующейся на принципах учения о клеточном строении организмов, принадлежит А. О. Ковалевскому и И, И. Мечникову. Оба замечательных ученых своими многочисленными сравнительными наблюдениями над развитием большого числа животных создали фактическую основу современной эмбриологнн. До них хорошо изучено было лишь развитие некоторых позвоночных и членистоногих. Почти ничего не было известно о развитии кишечнополостных, моллюсков и иглокожих. В представлениях ученых беспозвоночные в позвоночные животные представляли обособленные группы и сильным было влияние идей Кювье и Бара о не связанных между собой типах животного мира.
Ковалевский обратил особое внимание на «переходные», «уклоняющиеся» формы. Среди его замечательных открытий особенно важным явилось установление родства асцидий с позвоночными животными, в то время как их обычно относили к моллюскам или моллюсковндным. Большое значение лля уничтожения «пропасти» между типами имело и его исследование по развитию ланцетника. Ковалевский и Мечников, отправляясь от дарвиновского учения, создавали именно сравнительную эибриологию,' сопоставляя образование полости тела, пи- 1О щеварнтельного канала, нервной н сосудистой системы у разных животных, Значение творчества А. О. Ковалевского для развития науки очень хорошо охарактеризовано словами его ученика, эмбрнолога К.
Н, Давыдова: «А. О. Ковалевский по праву должен считаться фактическим основателем современной эмбрнологнн. Он первый констатировал у беспозвоночных зародышевые листки н доказал существование единства плана в развитии всех животных. Современная теория зародышевых пластов — этот основной принцип сравнительной эмбрнологнн — в значительной степени обязана свопм развитием именно Ковалевскому. Ковалевский, наконец, первый ясно понял н оценил значение эмбрнологнн для уяснения эволюции н своими трудами более чем кто-лнбо другой способствовал окончательному торжеству эволюцнонной идеи. Работы его над развитием ланцетннка н асцнднй останутся вечным памятннком мощности человеческой мысли ...
»'. Действительно, современными представлениями о зародышевых листках мы обязаны А. О. Ковалевскому, обнаружившему эктодерму, энгодерму и мезодерму у всех типов животных. Термины этн были предложены Э. Геккелем. Благодаря работам Мечннкова, Ковалевского н других эмбрнологов второй половины Х(Х в. установлены единые прннцнпы развития беспозвоночных н позвоночных животных.
Глубокое изучение ранних стадий развития жнвотных стало возможно лишь после внедрения в эмбрнологню учения о клеточном строении организмов, а также благодаря прогрессу микроскопической техники. Эмбриологические исследования все теснее переплеталнсь с исследованиями гистологического строения зародышевых листков н развития тканей н органов. Вторая половина Х(Х в. ознаменовалась необозримым количеством гнстоэмбрнологнческнх исследований зародышей разных животных, проведенных зарубежными н русскими учеными. Многими работами А, О Ковалевского, И. И. Мечникова н других отечественных ученых, ставшими классическими, пользуется без существенных поправок современная эмбрнологяя. Эволюционная эмбрнологня сослужила немалую службу, вместе со сравнительной анатомией н палеонтологией, для доказательства эволюции животных н выяснения исторического родства одних групп животных с другими.
Мысли Дарвина, работы И. Меккеля н Бэра подготовили почву для формулирования Ф. Мюллером н Э. Геккелем закономерности, известной под названием биогенетического закона, согласно' которому онтогенез (развнтне особи) есть краткое повторенне фнлогенеза (развнтне вида). Идея взанмосвязанностн онтогеннн н фнлогеннн сыграла важную роль в развитии эмбриологнн, общей зоологии н эволю- ~ Лавентое К.
и. Курс змбриоаогии беспозвоночных. Петербург — Киев, 1914. С. 5. 11 ционной морфологии, хотя формулировки Мюллера и Геккеля несовершенны. В нашем столетии вопросами соотношения опто- и филогенеза особенно много занимался А. Н. Северцов — один нз крупнейших эволюционных морфологов. О его теории фнлэмбриогенезов говорится в гл. ХЧП. Там же дан анализ биогенетического закона в свете современной биологии.
Проблемы эволюционной эмбриологии в нашей стране с успехом развивали А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, П. П. Иванов, П. Г. Светлов, А. А. Захваткин, Г. А, Шмидт, А. Г. Кнорре и другие эмбриологи. К эволюционной эмбриологии тесно примыкают эколого-эмбриологические исследования, выясняющие адаптации на различных стадиях индивидуального развития к той илн иной среде обитания (Г. А. Шмидт, С. Г.
Крыжановский, Б. С. Матвеев, А. Н. Трифонова и др.). В результате этих исследований были разработаны различные принципы периодизации индивидуального развития н даны их морфофизиологические характеристики. Исследования, пограничные между эмбрнологией и физиологией, обогатили науку об индивидуальном развитии фактами остановлении функций, обеспечивающих в совокупности интегративность и адаптивность организма (П. К. Анохин, И.
А. Аршавский и др.). Большое влияние на развитие эмбрнологпи в нашей стра- . не оказало творчество зоологов и сравнительных анатомов И. И. Шмальгаузена, А. Н. Северцова, В, Н. Беклемишева, В. А. Догеля, А. В. Иванова, а также гнстологов А. А. Заварзина, Н. Г. Хлопина и др.
зкшпеРиментдльндя эмБРНОлОГия Экспериментальные методы начали использоваться в эмбриологии и зоологии с середины ХЪ'П1 в. Л. Спалланцани занимался искусственным осеменением собаки. Р. А. Реомюр разрабатывал вопросы инкубации куриных яиц и в 1749 г, выпустил книгу «Об искусстве выводить цыплят>. А. Трамбле обессмертил свое имя опытами на гидрах; в 1744 г. вышли его знаменитые «Мемуары о пресноводных полипах». Однако это были лишь эпизоды на фоне описательной эмбриологии, каковой она являлась до конца прошлого столетия.
Змбриология долгое время отвечала на воп. рос: как происходит развитие? По мере успехов эмбрнологии и всей науки о жизни исследователи все более настойчиво ставили вопрос: почему развитие происходит так, а не иначе? В. Ру принадлежит честь основания экспериментального направления в эмбриологии, названного им механикой развития организмов.
Одновременно с ним некоторые другие ученые стали использовать различные экспериментальные методики в своих исследованиях. Е. Пфлюгер, например, в 1883 г. изучал действие силы тяжести на развитие яйца лягушки. Вскоре начали экспериментировать Г. Дриш, Ж. Лоб и многие другие. В 1883 г. В. Ру провел исто- 12 рический опыт, имеющий целью выяснить, как происходит развитие одного из бластомеров яйца лягушки в случае умерщвления другого на двухбластомерной стадии развития (см. гл. Х1). Увлеченный каузально-аналитнческим методом (выясиением причин развития), В. Ру основал в 1883 г. специальный журнал, ставший идейно-научным и организационным центром для эмбриологов экспериментального направления всех стран. В новом журнале, с первых его номеров, начали сотрудничать Т.
Морган — один из основателей современной'генетики, Э. Вильсон и Т. Бовери †виднейшие цитологи, Ж. Леб и Р. Лилли — создатели физико-химического направления в биологии, Г. Шпеман — автор оригинальной теории индивидуального развития — теории организационных центров, Г. Дриш, которому эмбриология обязана' выдающимися экспериментами по изоляции бластомеров, и др.
(впоследствии Дриш встал на ложную позицию в области философии, возглавив неовиталистическое направление) . В разных главах настоящей книги дано изложение исследований и направлений основных школ экспериментальной эмбриологии ХХ в, Как и в любой науке, прогресс в эмбриологии определялся созданием новых гипотез и теорий, открытием новых методик и развитием смежных областей знаний. Начиная с 1940 г.
большую роль стали играть электронно-микроскопические исследования. Для прослеживания судьбы тех или иных бластомеров, для изучения передвижения клеточного материала в ходе развития важное значение имела разработанная В. Фогтом методика меток, наносимых витальным красителем на отдельные части зародыша. Эта методика дала возможность выяснить процессы гаструляцик у амфибий и других животных. Исключительное значение, притом все возрастающее в наше время, имели разработка методик культивирования тканей и зачатков органов вне организма, соответствующие способы хирургии, подбор питательных сред, способы их стерилизации.