Токин - Общая эмбриология (947299), страница 5
Текст из файла (страница 5)
При выяснении причинных механизмов формообразовательных процессов доминирующими исследованиями, особенно начиная с 20-х годов нашего столетия, были биохимические. Вышедшая в 1931 г. известная сводка «Химическая эмбриология» Дж. Нидхема, не охватившая, конечно, все исследования, уже содержала библиографию 8000 биохимических работ в области змбриологии. Начиная с 50-х годов в связи с успехами молекулярной биологии и выяснением роли нуклеиновых кислот в синтезе белков и в яв- 1б лениях наследственности интерес к биохимии эмбрионального развития возрос еще больше. В частности, появились многочисленные данные об изменениях в синтезе белков и нуклеиновых кислот в ходе развития организма, развития отдельнах органов, в процессах дифференциации клеток и тканей. Но, к сожалению, крайне мало биохимических исследований, в которых доказывалось бы, что изменения в метаболизме являются действительно причиной тех или иных морфологических явлений.
Еще труднее сообщить что-либо «устоявшееся» в области физики эмбрионального развития. Между тем даже грубое физико- химическое моделирование жизненных процессов в прошлом веке («искусственные клеткив и др.) помогало биологии, а в настоящее время прогресса естествознания создание моделей, кибернетических устройств, имитирующих те или иные явления развития организмов, приобретает еще большее значение. Таким образом, закономерности развития организмов исследуются с использованием методов физики, химии и математики на разных уровнях: молекулярном, клеточном и на уровне познания взаимодействия между клетками, тканями, частями зародыша, т.
е. на уровне развивающегося организма как целого. На каком уровне проводится исследование, требуются ли биофизичеекие, биохимические, гистохим ические, хирургические или иные методики — все это зависит от изучаемого явления и от задачи исследования. При изучении развития организмов наука имеет дело как с процессами молекулярного и атомного характера, для познания которых требуется применение квантовой физики, так и с надмолекулярными, клеточными и надклеточными процессами, которые не только не требуется, но и невозможно изучать лишь на молекулярном уровне, — взаимные отношения частей зародыша, специальные биологические структуры, влияние биотических факторов среды на развитие зародыша (см. гл.
Х1Ч) и обширный круг других биологических явлений. Основой современной эмбриологии служит эволюционная идея. Развитие зародыша может быть понято должным образом лишь в том случае, если его рассматривать как результат исторического развития организмов. Вот почему в настоящей книге многие процессы эмбрионального развития рассматриваются в сравнительном, эволюционном аспекте. Глава 11 ПОЛОВЫЕ И СОМАТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И СТРОЕНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК ПОЛОВОЕ И БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Большинству многоклеточных животных свойственно половое размножение, при котором женская половая клетка — яйцо — соединяется с мужской половой клеткой — сперматозоидом. При этом образуется одна оплодотворенная яйцеклетка — зигота (от греч. Буйо1а — спаренная) в отличие от половых клеток — гамет (навоз — брак). Зигота по существу уже является организмом в самом начале его развития. При бесполом размножении специализированные клетки не формируются, новому организму дают начало соматические (телесные) клетки. О различных формах бесполого размножения см. гл. ХУ1. Половое размножение объединяет обширный круг морфологических и физиологических явлений: различия между полами, строение и развитие органов, в которых развиваются половые клетки, физиологические особенности самцов и самок и т.
д. Этими и связанными с ними вопросами занимаются цитология, генетика, эндокринцлогия, биохимия, общая зоология и другие науки, В этой главе рассматриваются вопросы происхождения и развития половых клеток, их соотношение с соматическими клетками.
Из общебиологических проблем, интересующих эмбриологов, остановимся только на связи полового процесса с размножением. Привычная мысль, без сомнения, связывает половой процесс с размножением, так как действительно у многоклеточных животных эти процессы составляют единство, являясь причиной увеличения числа особей данного вида.
У Рго(охоа связь между размножением и половым процессом не столь очевидна, и проводить четкую грань между половым и бесполым размножением у них нелегко. В серию подчас очень многочисленных бесполых размножений лишь иногда вклинивается половой процесс, который непосредственно к размножению, т. е. к увеличению числа особей данного вида, не приводит. При половом процессе у простейших может иметь место соединение двух клеток — копуляция, а у других видов — конъюгация — временное взаимодействие двух особей, приводящее к реорганизации ядра и других частей клеток-организмов и заканчивающееся разъединением конъюгирующих особей.
При конъюгации происходит обмен микронуклеусами !8 н в некоторых случаях цитоплазмой, В случае эндомиксиса реорганизация ядерного аппарата происходит у единичных особей. Таким образом, эти виды полового процесса или процессы, физиологически и с точки зрения генетики соответствующие ему, не приводят непосредственно к размножению; некоторые из них приводят даже к уменьшению числа особей (при копуляции). Лишь при определенных способах репродуктивного деления многоклеточных половой процесс оказался неразрывно соединенным с размножением.
Жизненные циклы одноклеточных растений и животных включают различные типы агамной репродукции, половой процесс, а также стадии инцистирования и эксцистирования. Инцистирование может совпадать со стадией зиготы, но может происходить и в другой период, чаще всего совпадающий с наступлением неблагоприятных условий для жизнедеятельности организма.
Уподавляющего большинства высших растений происходит последовательная смена полового и бесполого размножения, характеризующаяся разным соотношением стадий гаметофита и споро- фита (см. гл. Х1Х). Э. Бауэр в 1935 г. обосновал предположение, что при любой форме полового процесса за счет энергии, выделяемой в результате гибели части живой материи„происходит перестройка остающихся живыми структур, имеющих отношение к наследственности, перезарядка потенциалов, в результате чего изменяется жизнеспособность организма. В самом деле, все виды полового и бесполого размножения сопровождаются теми илн иными «трупными» явлениями: гибель полярных телец при созревании яиц, гибель части живой материи при конъюгации инфузорий, а также в связи с их делением и т.
д. Об этом мы будем еще говорить в главах о бесполом размножении и о биогенетическом законе. В этой связи заслуживает внимания закономерно наступающая дегенерация клеточных элементов в яичниках и семенниках, а также явления гибели животных вскоре после размножения, например горбуши, Эти процессы тесно связаны с явлениями репродукции, так как если удалить у той же горбуши половые железы, то она не погибает и живет не один год, а до девяти лет. Принципиально такие же явления встречаются в жизни растений, Пальма Согурйа итегасуЦега, расцветая„дает начало огромному соцветию и умирает.
Индивидуальную жизнь этого растения можно продлить, задерживая цветение путем отрезания ветвей, образующих бутоны. ПОЛОВЫЕ И СОМАТИЧЕСКИЕ КЛЕТКИ Длительный период в развитии биологии (конец прошлого века и первая четверть нашего) характеризовался резким противопоставлением половых и соматических клеток: «фетишизированием» 19 йз Рис. 3, Яйцо курицы 1по А. Романову и А. Романовой, 1949). белковые оболонки: 1 — наружная жндкая, 2 — плотный !белкова!й) мешок, 2 — халазнферная, 4 — внутренняя жидкая, 5 — белковая связка, б — калана. Слои желтка! 7 — желтый желток, З вЂ” белый желток. 2 — бластоднск, Ю вЂ” желточная мембрана, 11 — пандерово ядро. 12 — канал латебры, 12 — латебра, !4, М вЂ” подскорлуповые оболочкн, !б — ноздушная камера, 17 — скорлупа, 14 — восковап йутнкула половых клеток, наделением их свойствами, которые на самом деле им не присущи.
Каковы основные отличия половых клеток от соматических? 1. Сперматозоиды и яйцеклетки имеют не диплондный набор хромосом, как зто свойственно соматическим клеткам, а гаплоидный, т. е. в два раза уменьшенное число хромосом. Так, соматические клетки пчелы имеют 32 хромосомы, а сформированные половые клетки в 16. Соматические клетки человека имеют 46 хромосом, а сперматозоиды и яйца — 23. 2. У половых клеток резко измененное по сравнению с соматическими ядерно-плазменное отношение, Это очевидно на примере яиц птиц (рис.
3). Собственно яйцом, яйцеклеткой птицы, считается только «желток». Объем желтка яиц птиц в миллионы раз превышает объем клетки, исходной в его развитии. Объем же ядра столь резко не изменяется. И если из массы цнтоплазмы яйца птицы исключить вещества, которые как бы включены в нее «про запас>, для развития зародыша (желточные включения), и говорить о «чистой цитоплазме» (что не совсем правильно), все равно очевидно, что масса яйца сильно возрастает в объеме.
То же наблюдается у яиц любого размера у всех животных, будь то большие яйца голованогих моллюсков, имеющих размеры до 10 — 15 мм в диаметре 1,5 — 2-миллиметровые яйца гидры и лягушки (рис. 4) или яйца млекопитающих, зародыши которых уже на ранних стадиях развития получают все необходимое от 20 Рис. 4. Яйцо (икринка) лягушки: !, 2 — стулеиистзя оболочка, 2 — аиимальвый полюс, з — вегетативимй полюс Рис. о.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
