Токин - Общая эмбриология (947299), страница 12
Текст из файла (страница 12)
к», б — трофоциты, 7 — яйцо, В— герлгииативный ел«гелий янчннка, З вЂ” стенка янчиика, гб — строма «ичника, Ы вЂ” рахнс Ооцит 2-го порядка в ходе деления «отпочковывает» второе редунционное тельце, или второе полярное тельце. Только в этом состоянии яйцо может считаться вполне зрелым. При сравнении процессов сперматогенеза и оогенеза необходимо обратить внимание, во-первых, на то, что размножение сперматогониев происходит дольше и интенсивнее, чем размножение оогониев; во-вторых, рост ооцитов у многих животных идет несоизмеримо длительнее, чем рост сперматоцитов. Каждый сперматоцит дает четыре сперматиды, формирующиеся в четыре зрелых сперматозоида, в то время как каждый Роцит дает только одно зрелое яйцо.
В заключение остановимся на некоторых вопросах эволюции гаметогенеза, разработанных Н. С. Габаевой. Исходным типом в эволюции гаметогенеза можно считатьдиффузный, солнтарный (без участия вспомогательных клеток) (рис. 20,А), распространенный среди губок, кишечнополостных, некоторых нолихет, эхиурид. У некоторых многоклеточных диффузный гаметогенез овуществляется по алиментарному типу, т. е. с участием вспомогательных клеток, хотя и без гонад (некоторые губки, полихеты, рис. 20Б,В,Д). У ряда низших первичноротых (некоторые кишечнополостные, приапулиды, некоторые черви и моллюски), хотя уже имеются простые мешковидные гонады, оогенез сохраняет черты солитарного типа, так как протекает в гонаде без участия вспомогательных клеток (рис.
20,Е,Ж). Следующий этап в эволюции гонад многоклеточных связан с возникновением в них вспомогательнгях элементов гаметогенеза, образующихся в большинстве случаев за счет соматических клеток гонад (фолликулярные эпителин при фолликулярном типе алиментарного гаметогенеза, рис. 20,И, К,Л,М) либо за счет некоторой части половых клеток («трофоцнты» и др. — при нутрнментарном типе алиментарного гаметогенеза, рис.
20,Г,З, Н). В эволюции алиментарного оогенеза происходило усовершенствование трофических отношений женских половых клеток с организмом, обеспечивающих накопление яйцом резервных веществ. В эволюции алиментарного сперматогенеза происходила всебольшая изоляция развивающихся гоноцитов от внутренней среды организма. Особенно наглядно изолирующая роль фолликулярного эпителия в сперматогенезе может быть проиллюстрирована на примере сперматогенного эпителия млекопитающих. Клетки фолликулярного эпителия, выстилающие семенные канальцы, соединены межклеточными контактами такой структуры, что оказываются непроницаемыми для большинства веществ, находя- шихся в крови животного.
Этот так называемый гематотестикулярный барьер имеется в семенниках млекопитающих, а также некоторых рыб и насекомых. В целом эволюция алиментарного гаметогенеза осуществлялась по пути все большей специализации и расширения функции вспомогательных структур, достигших наибольшего развития у насекомых среди первичноротых и у позвоночных среди вторичноротых животных. О значении фолликулярного эпителия в гаметогенезе можно судить по перечислению его основных функций: зто изолирующая, барьерная роль, функция транспорта, а иногда и синтеза трофических веществ для гоноцитов; гормонально-регуляторная, связанная с синтезом гормонов и гормоноподобных веществ, регулирующих гаметогенез; способность к фагоцитозу погибающих половых клеток; опорно-механическая и морфогенетическая функции; в оогенезе функция выработки вещества вторичной оболочки яйца и др.
Таким образом, характеризуя взаимоотношения половых клеток с организмом в филогенезе, можно отметить две противоречивые, но взаимодополняющие тенденции — все большую изоляцию половых клеток от внутренней среды организма и, с другой стороны, ьсе большую зависимость развития головых клеток от вспомогательных элементов гаметогенеза '. мвмоз. рядькционмоя дяпянив В процессах оогенеза и сперматогенеза давно уже привлекало внимание генетиков и эмбриологов выработавшееся в ходе эволюции изменение митоза, происходящее в периодах роста и созревания половых клеток. При нормальном митозе две сестринские клетки имеют точно такой же набор хромосом, какой был в делящейся материнской клетке. Все нормальные соматические клетки, в том числе и те, из которых развиваются половые клетки, содержат парные, гомологичные хромосомы, одна из которых привнесена при оплодотворении сперматозоидом, а другая— яйцом.
В ходе же оогенеза и сперматогенеза происходят процессы, в результате которых зрелые половые клетки оказываются гаплоидными, т. е. с числом хромосом (Ьар1оз — одиночный), в два раза меньшим по сравнению с соматическими клетками. Редукция числа хромосом осуществляется в результате специализированного клеточного деления — мейоза (ше(оз(з — уменьптение). При оплодотворении в результате слияния ядер гамет объединяются гаплоидные наборы мужской и женской половых клеток и тем самым восстанавливается диплоидность хромосомного набора (б(р1оз — двойной).
Таким образом, в диплоидном наборе хромосом любого организма каждая хромосома представлена парой идентичных хромосом, ведущих свое происхождение одна от матери, другая — от отца. Такие парные хромосомы называются гомологичными. Благодаря редукции, предшествующей оплодотворению, гарантируется постоянство числа хромосом в ряду поколений, несмотря на происходящий периодически процесс кариогамии — слияния ядер двух гамет, который сопровождает половой процесс.
У многоклеточных животных мейоз происходит в ходе гаметогенеза (гаметическая редукция); он начинается по завершении гониальиых делений и по времени совпадает с периодами роста и созревания половых клеток. Мейоз — это процесс, включающий два последовательных кле. точных деления, подготавливаемых общей для них профазой менова, Перед вступлением клетки в профазу мейоза в предмейотической интерфазе (наступающей вслед за оогониальным делением) и вплоть до созревания количество ДНК в хромосомах оказывается равным 4п, т.
е. вдвое большим, чем в соматических диплоидных клетках. 1 Габаева О. С. О строении и функциях фолликулярного эпителия семенников позвоночных // Современные проблемы спермнтогенезн. М., 1982. Профаза мейоза в отличие от таковой митоза сопровождается более значительными преобразованиями ядерных структур, большей длительностью во времени, достигающей иногда многих лет (например, у птиц и млекопитающих). Условно профазу мейоза делят на несколько стадий (лептотенная, зиготенная, пахитенная, диплотенная, диакинез).
На лептотенной стадии (от лат, !ер',оз — тонкий) в ядрах поло,вых клеток периода роста, т. е. ооцитов и сперматоцитов 1-го порядка, выявляется диплоидное число тонких в связи со слабой степенью спирализации хромосомных нитей. К концу лептонемы по длине хромосом начинают выявляться небольшие утолщения— хромомеры,' число, величина и расположение которых вдоль хромосомы специфичны для каждой пары гомологов. Зигогеннал стадия (хецпоз — пара) состоит в конъюгации, т. е. в попарном соединении по длине гомологичных хромосом. Сближение гомологичных хромосом происходит за счет взаимодействия комплементарных участков ДНК, которые выполняют здесь механо-химическую функцию.
Пары конъюгирующих хромосом называются биваленгами. Сдваивание хромосом в зиготенной стадии, как будет видно далее, подготавливает редукционное деление. Пахитенная стадия (рас)пз — толстый) характеризуется завершением конъюгации гомологов; благодаря усиливающейся спирализацни хромосомы в этот период происходит тесное взаимное закручивание хромосом в составе каждого бивалента. В конце этой стадии в составе каждой хромосомы, образующей бивалент, делается различимой ее двухроматидная структура.
С этого момента бивалент может быть назван тетрадой. Однако в действительности, и это доказано экпериментально, уже лептотенные хромосомы имеют двухроматидную структуру. Итак, две гомологичные хромосомы, конъюгируя, образуют бивалент, каждая из этих хромосом расщепляется на две хроматиды, в результате чего бивалент превращается уже в четырехнитчатую структуру — тетраду. Четырехнитчатое строение пахитенных хромосом отражает подготовленность хромосомного аппарата клетки к двум последующим мейотическим делениям, в результате которых каждая из образующих клеток получит по одному элементу из каждой тетрады.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
