Токин - Общая эмбриология (947299), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Привнесенные с другими спермиями центросомы образуют гтакже центры дробления, вследствие чего вместо нормального перйПГбдроб' ления яйцо уродливо дробится сразу на несколько бластомеров. Развивающийся зародыш оказывается нежизнеспособным. 57 Большинство эмбрнологов (например, А. С. Гинзбург, 1963; на основании работ на осетровых) убеждены в том, что для многих животных полнспермия вредна, в норме после проникновенйя 'одного сперматозоида возникает «барьер» против проникновения других сперматозоидов, изменяются поверхностные слои цнтоплазмы и образуется оболочка оплодотворения (см. об этом далее).
А. С. Гинзбург (1967), подводя итоги многочисленным наблю. дениям, утверждает, в частности, что оплодотворение у осетровых рыб осуществляется по типу моноспермии, но в экспериментальных условиях можно добиться полиспермного оплодотворения. В этом случае оплодотворение носит явно патологический характер.
Гинзбург наблюдала одновременное проникновение через разные микропилярные каналы нескольких — до четырех — сперматозоидов. Ядра проникших спермиев соединяются с женским пронуклеосом. Прн первом делении дробления в полиспермных яйцах возникают многополюсные митозы, и анимальная область яйца обычно разделяется сразу на 3, 4 и большее число бластомеров. При выращивании 200 зародышей, развивавшихся из полиспермных яиц осетра и севрюги, было установлено, что все они развиваются уродливо.
Около половины их погибает еще до достижения стадии вылупления. Эти интересные факты, конечно, не противоречат тому, что у некоторых животных безусловно установлена полиспермия как закономерное явление: у некоторых членистоногих †насеком и паукообразных, брюхоногих моллюсков, хордовых (акулообразных и химеровых рыб), хвостатых амфибий, рептилий и птиц. Хотя полиспермия свойственна сравнительно небольшому числу животных, представляет большой интерес изучение ее физиологического и эмбриологического значения. Имеется ли корреляция между типом оплодотворения и строением оболочек яиц? По мнению А.
С. Гинзбург (1967), корреляции нет: полиспермия наблюдается как у яиц, оболочки которых легко преодолеваются спермия. ми, так и у яиц с оболочками, не проницаемыми для спермиев и снабженными микропилярными каналами (насекомые). Моноспермия имеет место у многих таких животных, яйцевые клетки которых проницаемы для сперматозоидов в любой точке поверхности яйца, например у иглокожих, млекопитающих и др.
ВЗАИМНОЕ ВЛИЯНИЕ ЯИЦ И СПЕРМАТОЗОИДОВ НА РАССТОЯНИИ И ПРИ КОНТАКТЕ Давно уже многие эмбриологи отмечали влияние каких-то химических веществ, выделяемых яйцом, на находящиеся от него на расстоянии сперматозоиды. Ф. Р. Лилли (1912 — 1921) убедился в том, что морская вода, в которой оказались зрелые яйцевые клетки морского ежа («яичная вода»), может вызывать усиление подвижности сперматозоидов и их последующую агглютинацию. Вероят- но, те же химические вещества влияют возбуждающе на самцов и вызывают нерест. Такие свойства «яичной воды» описаны не только для ежей, но и для многих других животных: морских звезд, моллюсков, круглоротых (Т.аптре1га 11ио(аИ(з), рыб и амфибий. Имеются данные о хемотаксическом, «притягивающем» влиянии «яичной воды» на сперматозоиды.
Продуцируемые яйцами специфические вещества, без которых невозможно оплодотворение, Ф. Р. Лилли (1919) назвал фертиливином. Эти вещества присутствуют на поверхности яйца и могут также находиться в яйцевых оболочках. Считают, что фертилнзин — это гликопротеин или мукополисахарид. Как протеин он содержит аминокислоты, а как полисахарид имеет молекулы одного или более моносахаридов — глюкозу, фруктозу или галактозу. И аминокислоты, и моносахарнды неодинаковы у разных видов животных, так что различны и фертилизины. Молекулярная масса одного из фертилизинов около 300000. Предполагается, что в поверхностном слое цитоплазмы сперматозоидов содержатся особые вещества — антифертилизини.
Это кислые протеины с молекулярной массой около 10000. А. Тайлер (1958) рассматривает систему фертилизин — антифертилнзин как систему антиген — антитело и считает, что они подходят друг к другу, как это принято образно говорить в иммунохимии, как «ключ» к «замку». Гипотетические вещества, продуцируемые яйцами и сперматозоидами нли содержащиеся в поверхностных слоях цитоплазмы, по инициативе М.
Гартмана (1940) многие эмбриологи называют гамонами (гормонами гамет), причем гиногамоны (гормоны яйце- клеток) вырабатываются яйцами, андрогамоны (гормоны мужских половых клеток) — сперматозоидами. Яйцо содержит гиногамон 1, актнвирующий движение сперматозоидов, и гиногамон П, или фер. тилизин, агглютинирующий их. Сперматозоиды содержат также не менее двух андрогамонов: андрогамон 1, по-видимому„парализует подвижность сперматозоидов, а андрогамон П растворяет оболочку яйца.
Последний называют нередко лизином и отождествляют с энзимом гиалуронидазой, несомненно играющей важную роль в оплодотворении: этот энзнм разжижает студенистые вещества. Влияние гиалуронидазы на мукополисахарид — гналуроповую' кислоту давно констатировали микробиологи при анализе проницаемости микробов сквозь ткани многоклеточных животных. Предполагают, что гиалуронидаза может играть важную роль в проникновении сперматозоидов между клетками фолликулярного эпителия, которые у яиц некоторых млекопитающих оказываются в большом количестве на поверхности зрелого яйца.
И. И, Соколовская (1947) в опытах на кроликах доказала, что оплодотворения не происходит, если при осеменении самки вносится менее 1000 сперматозоидов. Но оно не может состояться и в том случае, если в половых путях оказывается избыточное количество Рис. 22. Сперматозоид Нет1сеп1го1иа ри!сйегг1тиа после обработки «яияаой во- дойв (по К. Даи, 1954): à — акросомнан нить, у — головка.
3 — нромемуточнан область. С вЂ” квост сперматозоидов (более 100000000). Это связывают с недостатком гиалуронидазы в первом случае и с ее избытком во втором, т. е. с недостаточным или избыточным количеством лизирующих субстанций. Факт влияния «яичной воды» на спермнй подтвержден и электронно-микроскопическимн исследованиями.
На рис. 22 видна часть сперматозоида Нет(сеп1го1из ри)с)теггстиз, обработанного «яичной водой». Произошли резкие изменения: набухание спермия, выбрасывание акросомной нити. В новейших исследованиях все большее внимание привлекает характеристика поверхности взаимодействующих гамет, Так, у асцидий показано избирательное взаимодействие спермиев с поверхностью яйцеклетки, предшествующее акросомиой реакции. «Узнавание» нужных спермиев происходит благодаря наличию специальных гликопротеиновых молекул в оболочке яйца — рецепторов, с которыми взаимодействуют поверхностные молекулы головки спермия (А.
Монрой, Ф. Розати, 1979). При оплодотворении яиц, выметываемых гидромедузами, спермий всегда входит в яйцо на анимальном полюсе, что связано со спецификой оболочки в этом районе. Свойства поверхности яйца, обуславливающие взаимодействие со спермием, проявляются в процессе созревания и оплодотворения (С. Р: Миллер, 1981).
В начале второго мейотического деления в плазматической мембране яйца возникают рецепторные зоны, ответственные за узнавание поверхности спермия. После отделения второго направительного тела эти зоны концентрируются в районе анимального полюса. В этом процессе принимазот участие микро- трубочки. Условно можно выделить следующие группы веществ, участвующих в осемененни и оплодотворении: 1) собственно гамоны— вещества, повышающие подвижность сперматозоидов; они видо- специфичны; 2) гликопротеины — вещества, обеспечивающие взаи- 60 8 ~п Б Рне.
23. Строение микропиле (по О. Ф. Свкун и Н. А. Буцкой, 196Ф): А — мвкроянле в зрелом ооките рыбы сырти; б — мнкрооиле у осетровык; г — соедннвтельво-тканная оболочка, 2 — Фолликулярвая оболочка, 3 — бугорки, ярнклекваюшвеся к субстрату, 4 — радиально исчерченная оболочка. б — замыкаюшая клетка, б — кортикальные альвеолы, 7 — желток, 8 — канал микрояиле, р — студенистый слой, 10 — вынула микрооиле.
11 — мелкОзернисгый желток, Гу — пигмент модействие со специфическими поверхностными рецепторами и вызывающие агглютннацню спермиев; 3) лизины — лизирующие вещества, выделяемые при акросомной реакции. ПРОНИКНОВЕНИЕ СПЕРМАТОЗОИДА В ЯЙЦО. АКРОСОМНЫЙ АППАРАТ Сформированные яйцевые клетки имеют разнообразные поверхностно расположенные структуры, через которые сперматозоид проникает при оплодотворении. Это прежде всего оболочки, которые есть, за редкими исключениями, у всех животных. Как же происходит проникновение сперматозоидов через этн оболочки? У некоторых янц проникновение сперматозоида происходит только через особое «отверстие» микропиле — маленький участок первичной или вторичной оболочки, где не произошло обычное формирование структуры, свойственной всей поверхности (рис. 23).
Это тот участок поверхности ооцита„ через который проникают питательные вещества, С прекращением питания на завершающих стадиях роста ооцита одна из клеток фолликула остается в тесном соединении с поверхностью ооцнта и отмирает после полного сформирования яйца. Конечно, и в случае наличия микро- пиле сперматозоиду требуется преодолевать «барьер», так как микропиле не представляет собой полого канала. Методы электронной микроскопии позволили выявить у сперматозоидов морских звезд, некоторых моллюсков, анкелид, круглоотых, осетровых рыб и других животных акросомную реакцию.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
