Токин - Общая эмбриология (947299), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Процесс оплодотворения он рассматривал как «реакцию очищения». Это объяснение опытов Батайона надо считать мало аргументированным. Многими авторами испробованы разнообразные химические н физические агенты, вызывающие партеногенетическое развитие,— гипертоническая н гипотоническая морская вода„соли калия, кальция, магния и др.; органические кислоты — молочная, олеиновая и др.; бензин, ацетон; перемежающаяся температура; электрический ток; ультрафиолетовые лучи и т. д. Создается впечатление полной неспецифичности партеногенетическнх агентов.
Но это неправильно, так как, во-первых, далеко не всякое вещество и не всякий физический агент может вызвать активацию яйца; во-вторых, партеногенез яйцевых клеток разных видов животных вызывается как общими для всех агентами, так и особыми, применимыми в экспериментах только с данным видом яиц. В то же время поражает разнообразие испытанных агентов. Все они, однако, вызывают одно общее явление, а именно: они повреждают кортикальный слой яиц, при партеногенезе возникают процессы, подобные тем, какие происходят и при оплодотворении.
Не случайны, в частности, данные Леба о лизисе кортикального слоя, наступающем при действии партеногенетических факторов. Таким образом, данные по искусственному партеногенезу подтверждают гипотезы о важнейшей роли в оплодотворении кортикальпых изменений в яйцевых клетках. Проблема партеногенеза ждет новых исследователей, так как представляет большой теоретический интерес н не безразлична для практики. К сожалению, к вопросам естественного и искусственного партеногенеза у позвоночных не было привлечено необходимого внимания. Лишь яйцо лягушки было предметом многочисленных исследований, Возможность естественного и искусственного партеногенеза у рыб констатирована уже давно.
Удавалось доводить мальков карпа, развившихся из партеногенетических яиц, до возраста 8,5 месяца. Яйца одних видов рыб могут осемеияться сперматозоидами других видов рыб, Истинного оплодотворения не происходит, но имеет место активация яйца к совершенно нормальному развитию; при этом развиваются только самки. Многочисленные давние опыты скрещивания разных видов животных между собой позволяют исследователям говорить о неспе- цифичности агентов, побуждающих яйцо к развитию. Скрещивали разных животных и активировали яйца сперматозоидами другого вида животных: разные виды морских ежей, яйца морского ежа и спермий морской лилии или спермий голотурий, кольчатых червей и моллюсков; опыты по оплодотворению яиц тритона спермиямн саламандры; скрещивание зубра, бизона с другими видами рогатого скота, лошади и зебры, оленей разных видов и т.
д. М. Олсен в 1954 г. доказал возможность естественного партеиогенеза у птиц. Выведена порода индеек, у которой приблизительно в половине случаев наблюдается естественный партеногенез; при этом из неоплодотворенных яиц индеек всегда развиваются самки. Большой интерес представляют наблюдения И. С. Даревского и В. Н. Куликовой (1957 — 1964) за скальной ящерицей 1,асег(п зах(со1а. У трех подвидов этой ящерицы установлен естественный партеногенез. Удалось, в частности, получить потомство от нескольких самок, выведенных в лаборатории и содержавшихся затем на протяжении двух лет изолированно от самцов в террариуме.
Из партеногенетических яиц развиваются исключительно самки. Т. Меслин в 1962 г. высказал предположение, что некоторым североамериканским ящерицам — кнемидофорам свойствен полноценный естественный партеногенез. Ж. Пинкусу в 1936 г. удалось добиться партеногенетического развития яиц млекопитающих (кроликов). Известны многие попытки вызвать партеногенетическое развитие яиц млекопитающих, Ставились опыты на крысах (Ж.
Пинкус, 1930, 1939), кроликах (К. Аустин, 1956), хорьках (Ц. Чанг, 1957) и других животных. Партеногенез вызывалсх (в опытах 1п чрчо и (п чйго) под влиянием низких и высоких температур, гипертонической и гипотонической сред, под влиянием трипсина, суспензия сперматозоидов других видов и т. д. В неко. торых случаях удавалось наблюдать, что активировалось до 90Ъ использованных в экспериментах яиц. А. Витковская (1973) в болыпом проценте случаев вызывала партеногенетическое развитие яиц мыши действием электрического тока 20 — 50 В.
Яйца мыши получали в результате спонтанной овуляции у самок, спаренных с вазэктомированными самцами, или после гормональной стимуляции, Витковская наблюдала развитие вплоть до формирования бластоцист. Кариологический анализ зародышей (в предимплантационном развитии) показал, что в 60'/ч случаев клетки гаплоидны, в 16,7О1о диплоидны, в 1,7 "/, тетраплоидны и в 21,6$ представляют мозаику из гаплоидных и диплондных клеток.
Т~рковский и другие исследователи вызвали партеногенетическое развитие яиц у мышей электрическим воздействием (30— 50 В) на яичник и яйцеводы, при активированной гонадотропннами или спонтанной овуляции после спаривания самок с вазэктомированными стерильными самцами. Имплантирующиеся партеногенетические зародыши погибали в течение 8 — 10 дней: из 87 им- 73 плантировавшихся зародышей к 10-му дню жизни живыми оставались только два. Достоверных данных о возможности партеногенетического развития у млекопитающих на более поздних сталиях, чем бластоциста, пока нет. Почти все, что говорилось в предыдущем разделе о биохимических изменениях, наступающих в яйце в связи с оплодотворением, относится и к яйцу, активированному к развитию партеногенетическимн агентами.
Сразу начинается интенсивный синтез белка. По скорости включения меченых аминокислот яйцеклетки после оплодотворения и активации партеногенетическими факторами не отличаются друг от друга в течение первых часов развития. Белковый синтез можно обнаружить не только у целых яиц, активированных к развитию, но и в безъядерных фрагментах. З. В. Гарвей (!936) удалось партеногенетическими агентами активировать к развитию безъядерные участки яйца морского ежа. П.
И. Денни и А. Тайлер (19б4) показали, что в таких безъядерных фрагментах также начинается интенсивный синтез белка. Этот факт дополнительно свидетельствует о том, что в цитоплазме неоплодотворенных яиц имеются все необходимые компоненты для белкового синтеза, включая и готовые мРНК. На основании сказанного следует, что оплодотворение является совокупностью процессов, начинающихся с контактирования яйца и сперматозоида и до момента слияния пронуклеусов. В ре.зультате этого оплодотворенная яйцевая клетка приобретает диплондный набор хромосом, обеспечивающий передачу наследственных свойств, химическими и морфологическими явлениями в кор.гикальном слое яйца и во всей его протоплазме, что обусловливает переход яйца из состояния анабиоза в активное состояние.
Становится возможным онтогенез яйца как клетки, ее развитие, способность дойти в этом развитии до митотического деления. ГЛаВа 1У ДРОБЛЕНИЕ ЯИЦ ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ПОНЯТИЯ О ДРОБЛЕНИИ Объем Отибмение объема плазмы к ббъему ядра Стадии вбеи клетки, мкм' плазмы, мима ядра, мкм' 2 бластобера 4 8 бласгомеров 16 32 бластомера 64 — !32 Бластула 91 653 41 402 21 387 8 783 4 314 1 438 блб !ОО 000 43 ОСО 22 343 9 361 4814 1 633 759 8 347 1 598 956 578 500 215 !03 10,9 25 9 22.3 15,2 8,6 5,8 6,31 75 Оплодотворенное яйцо является клеткой и в то же время это уже организм на ранней стадии развития. В результате клеточных делений и других процессов одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем соединения пронуклеусов ядро обычно через несколько минут начинает делиться, вместе с этим происходит и деление протоплазмы. Клцтки дробящегося яйца называют бластомерами, в процесс деления называется дроблением или сегментацией.
Вдавленна протоплазб мы называют бороздами дроблении У одних жйвотйых (наприяиляабу ~ю юрмб бдБб ' ° б и ого полюса и распространяется к вегетативному. Одновременно орозда углубляется до центральной части яйца. Еще до окончаия первого дробления на поверхности появляется вторая борозда дробления. Таким образом, бластомеры во внутренних своих астях некоторое время остаются неразъединенными. У других иц борозда дробления почти одновременно опоясывает все яйцо. лрррддлбби л е ма р р называемой бластулйй.
'!см. гл'. з77; Срдна йз важнейших особенно- ' ашддмд бр б р М~ низма несмот я на совершающиеся деления. олее того, к концу дробления о ъем здродьцца несколько уменьшается. Деление клеток взрослых организмов, как правило, интимно связано с ростом клеток. В онтогении же бластомеров нет периода роста, бластомеры перед дроблением не увеличиваются в размерах. Табаиаре 1.
Изменение соотношений ядра н дятоннаамм в ходе дробхеняя яиц морского ежа Ядра дробщ~нх блдахамеров не уменьшакцая в размерах, в то 'р ' м,~ Е ПИллаиюи-и..югу е ° р д дробления умейьшается вдвое, Поэтому к шестому или 'седьмому дроблению яиц Га 'у некоторых животных уже к четвертому нлн пятому) восстанавливается нормальное соотношение объемов ядра и цитоплазмы в бластомерах, которое, как мы видели, оказывается сильно нарушенным 'у половых клеток 1табл. 1).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
