Токин - Общая эмбриология (947299), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Особенно много доказательств этому дано в опытах Т. Гультина (1950) и Д. Стаффорда (1964) на яйцах морских ежей. Активацию белоксинтезирующего аппарата в яйцеклетках в связи с оплодотворением мозкно доказать и в опытах 1п чйго. Т. Гультин в 1961 г. обнаружил, что рибосомы, выделенные из не- оплодотворенного яйца в бесклеточной среде, оказываются неактивными, а рибосомы, выделенные из яйцеклетки через 10 мин после оплодотворения, уже синтезируют белок.
Через час после оплодотворения (начало первого дробления) активность выделенных рибосом достигает максимума, Ж. Браше (1963) и В. Гличин (1965) отмечали, что в зрелых яйцевых клетках морских ежей до оплодотворения не происходит синтеза РНК. Тотчас после оплодотворения начинается синтез нерибосомальных типа информационных РНК. Следует отметить, что синтез белков активируется как при оплодотворении, так и при партеногенезе. Механизм активации яйца при оплодотворении не выяснен.
Известно только, что у морских ежей сначала происходит усиление интенсивности дыхания, разрушение кортикальных гранул, активация некоторых ферментов, а уже затем — лишь через 5 — 7 мин после оплодотворения наблюдается возрастание синтеза белков. Через 30 мин после оплодотворения яйца морского ежа уровень белкового синтеза возрастает в несколько раз по сравнению с не- оплодотворенным. Интересный факт обнаружен при изучении рибосом. В результате оплодотворения происходит быстрое образование полисомных структур. В неоплодотворенном яйце морского ежа лишь немногие рибосомы объединены в полисомы, а через 40 — 120 мин после оплодотворения 25 — 40'/з рибосом объединяются в полисомные агрегаты.
Благодаря этому постепенному изменению (формирование полисом) и возрастает скорость синтеза белка. Синтез ДНК, согласно данным Ж. Браше (1968), начинается тотчас же после оплодотворения. Несколькопозже начинается синтез РНК, а затем и синтез белков. Однако имеются данные о том, что синтез иРНК начинается также тотчас после оплодотворения. Из всех данных биохимии можно сделать заключение, что оплодотворение яйца — это начало работы всего аппарата, от которого зависит синтез белка, начало функционирования нового ядра, о чем свидетельствует синтез новых иРНК. ЕСТЕСТВЕННЫЙ И ИСКУССТВЕННЫЙ ПАРТЕНОГЕНЕЗ Активация яйца к развитию может происходить и без участия сперматозоида. У некоторых животных развитие яиц без оплодотворения происходит строго закономерно и называется естественным партеногенезом (от греч.
раг(цепов — девственница и йепеа— развитие). Партеногенез распространен среди насекомых (тлей), низших ракообразных, коловраток, встречается у моллюсков и других животных. У коловраток в течение лета из отложенных яиц развиваются только поколения самок, которые, в свою очередь, несколько раз откладывают летние яйца, развивающиеся без оплодотворения. В последних партеногенетических поколениях появляются самцы н самки, откладывающие зимние, оплодотворенные, яйца. Своеобразное явление — так называемый факультативный паргеногенез — имеет место у пчел, ос и муравьев. После осеменения в семяприемнике царицы оказывается много сперматозоидов.
Семяприемник устроен так, что самка как бы по произволу может откладывать оплодотворенные или неоплодотворенные яйца. Оплодотворенные яйца развиваются в личинки рабочих пчел или цариц, а неоплодотворенные — в личинки трутней. Естественный партеногенез происходит и у некоторых животных (например, у сосальщиков), которые размножаются уже на личиночных стадиях развития.
Такой партеногенез называется педогенезом. Возникают два вопроса: 1) генетико-эмбриологический в 2) чисто эмбриологический. Первый вопрос — каков набор хромо. сом у соматических клеток партеногенетически развивающихся животных? У пчел и ос оказывается гаплоидный набор хромосом. В соматических клетках других развивающихся партеногенетическим путем животных (тлей, коловраток, ракообразных) оказывается диплондный набор хромосом, Последнее обеспечивается разными путями, один нз которых заключается в том, что партеногенетически развивающееся яйцо начинает развитие после того, как первое редукционное тельце втягивается обратно и соединяется с ядром яйца.
Так происходит у рачка АГ1ет1а за1(па. В других случаях может задерживаться выделение 2-го редукционного тель. ца (у тлей). Редукция числа хромосом может и не происходить (у некоторых орехотворок) . Второй вопрос — каков механизм естественного партеногенезаг Сравним ли он с процессами, происходящими прн оплодотворенииТ К сожалению, эмбриология еще не располагает достаточными дан ными, чтобы ответить на этот вопрос. Следует думать, что в случа.
ях естественного партеногенеза происходят такие же морфологи. ческие и биохимические процессы, и прежде всего в кортнкальном слое яйца, какие имеют место при оплодотворении. Какие-то факторы внешней среды (а в случаях, подобных факультативному партеногенезу у пчел, какие-то эндогенные факторы) играют роль тв сперматозоидов, обеспечивая «пусковой механизм» активации яйца.
Для более полного понимания механизма активации яйца сперматозоидом или естественными партеногенетическими агентами большое значение приобрели опыты по искусственному партеногенезу, начатые еще в прошлом столетии. А. А. Тихомиров в 1886 г впервые обнаружил, что неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда начинают развиваться после обработки их концентрированной серной кислотой, при изменении температуры или после механического повреждения, вызываемого потиранием яиц щеткой.
Удавалось выводить полноценных гусениц из активированных таким образом яиц. Б. Л. Астауров (1940 — 1960) разработал промышленный способ стимулирования развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда. Используя особые методы обработки яиц тутового шелкопряда высокой температурой и на определенной стадии развития, ему удалось получить в большом количестве партеногенетические бабочки женского пола.
Многочисленные эксперименты по партеногенезу проведены многими исследователями. О. и Р. Гертвиги сообщили о возможности партеногенетического развития яиц морских ежей после обработки их хлороформом или стрихнином. Обширные наблюдения были проведены Ж. Лебом (1913, 1916). В частности, он убедился в том, что если яйца морского ежа будут находиться в течение нескольких минут в растворах масляной, уксусной или валериановой кислот, а затем последовательно перенесены в подщелоченную морскую воду и нормальную воду, то образуется оболочка оплодотворения. Такое же действие оказывают и другие жирные кислоты.
Ж. Леб считает, что во всех указанных и иных случаях партеногенеза сначала происходитчастнчный цнтолиз кортикального слоя яйца. Последующая (после действия, например, кислот) обработка яйца подщелоченной морской водой корригирует повреждение поверхностного слоя яйца, в результате чего усиливаются окислительные процессы.
Близки к взглядам Ж. Леба мысли Ж. Рунстрема (1949), который утверждал, что «ключом» для активации яйца является разрушение энзимо-ингибиторного комплекса, находящегося в кортикальном слое яйца. Это разрушение вызывается факторами, продуцируемыми сперматозоидом; они связывают ингибитор и освобождают энзим. Ингибитором, по Рунстрему, является мукополисахарид, сходный или идентичный с веществом желточной оболочки Гипотезу Ж Леба, как и ее дальнейшие видоизменения, нельзя еще считать вполне обоснованными. И. Деляж в 1909 г. обрабатывал неоплодотворенные яйца таннином и аммиаком (первое вещество вызывает коагуляцию, а аммиак разжижает).
В .результате наблюдался партеногенез. Деляж рассматривал активацию яйца как чередование разжижения и коагуляции. Большой интерес вызвали опыты Е. Батайона, проведенные в 1910 г. Он вызывал партеногенетическое развитие яиц лягушек и жаб уколом иглы, однако процент положительных случаев в опытах оказывался значительно большим, когда он вводил вместе с иглой капли крови или кровяных клеток взрослой лягушки (или соответственно жаб). Батайон думал, что в его опытах удаляются какие-то токсические вещества, находившиеся в неоплодотворенном яйце.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
