Токин - Общая эмбриология (947299), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Сообщим некоторые факты о них, касающиеся гаметогенеза. В клетках тканей ДНК находится преимущественно в ядре— в составе хромосом и ядрышка. Небольшое количество ДНК находится в составе митохондрий. У зрелых яйцевых клеток внеядерная ДНК преобладает: находится в митохондриях (у яйцеклеток) и в желточных пластинках.
Количество цитоплазматической ДНК в яйцах морских ежей приблизительно соответствует количеству ее у 16 диплондных ядер. У янц амфибий резерв ДНК эквивалентен 5000 †000 клеточных ядер. Большая чань РНК вЂ” это рибосомальная (до 80 — 90 7»). Место ее синтеза — ядрышко. Транспортная РНК цитоплазмы составляет около 10 7о. Во время оогенеза синтезируются все РНК; параллельно осуществляется и синтез белков. Активный синтез иРНК происходит на хромосомах типа «ламповых щеток». Информационная РНК (иРНК) запасается в цитоплазме яйца (частицах) в информосомах (комплексах иРНК и белка), поэтому синтез белка может происходить некоторое время даже без ядра.
Скорость синтеза РНК в ооцитах намного выше, чем в бластомерах дробящегося яйца. Зрелая яйцеклетка вьюна имеет значительный запас рРНК, а количество иРНК относительно небольшое. У амфибий обнаружено, что рибосомальная РНК не синтезируется до гаструляцни. Это означает, что весь синтез белка в ходе образования зародыша, состоящего приблизительно из 30 000 клеток, осуществляется только при участии рибосом, образовавшихся в ходе оогенеза. Морфологическим показателем синтеза рРНК «про запас» может быть или увеличение размера ядрышка ( в случае, если в ооцнте имеется одно гигантское ядрышко), или увеличение количества ядрышек, их амллификация. На стадии диплотены в кариоплазме ооцнта у амфибий может оказаться несколько сот отдельных «свободноплавающнх» ядрышек.
В них синтез рРНК может происходить в 60 раз быстрее, чем в хромосомах. Недостаточно исследований различных физических параметров 54 в ходе оогенеза. Недавно стали появляться работы с использованием микроэлектродной техники: введения внутрь клетки тончайшего микроэлектрода (заполненная электролитом пипетка диаметром меиее 1 мкм, что практически не повреждает клетку). Таким образом удается измерить разность электрических потенциалов между внутренней средой клетки и внешней средой — слабым раствором солей в воде.
Эта методика позволяет прижизненно анализировать работу клеточных механизмов, которые регулируют состав ионов и их концентрацию внутри клетки и обмен ионов клетки с окружающей средой. Этот обмен у многоклеточных организмов опосредоваи высокопроницаемыми контактными мембранами, которые содержат щелевые контакты — скопления белков-коннексонов. Последние образуют каналы диаметром около 2 им, соединяющие цитоплазму контактирующих клеток. Через щелевые контакты проходят вещества с низкоймолекулярной массой — ионы и молекулы не более 900 Д для клеточных мембран млекопитающих, 1500 — 2000 Д для насекомых.
Изучение проницаемости для более крупных молекул, чем ионы, переносящих электрический ток и ответственных за явление электрической связи между клетками, делается при помощи внутриклеточных микроинъекций вещества с флуоресцентными метками (флуоресцеин, проционовый желтый, родамин и др.), которые могут быть обнаружены после фиксации и (п ч(чо в ультрафиолетовом микроскопе.
Как видим, благодаря прогрессу физики и химии современные эмбриологи изучают «начало» индивидуального развития — дозародышевый период — формирование яйцевых клеток и сперматозоидов с принципиально новых позиций. Еще в 1935 г, Э. С. Бауэр обосновал необходимость термодинамических подходов в исследованиях закономерностей онтогенеза, вплоть до явлений старения, продолжительности жизни индивидуума.
На основании экспериментальных данных изучения интенсивности дыхания и содержания АТФ в онтогенезе вьюна А. И. Зотин, Н. Д. Озериюк утверждают, что на ранних стадиях оогенеза в период малого роста ооцитов происходит омоложение системы. В конечном счете все процессы онтогенеза, включая и старение, обусловлены генотипически. Однако только прогресс современной физики и химии позволяет основательно ставить исследования по выяснению морфофизиологических механизмов, определяющих высокие морфогенетические потенции зиготы или иных репродуктивных тел, т. е.
выяснить, за счет каких энергетических источников становится возможной реализация тех или иных этапов морфогенетического процесса. Глава Ш ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ПАРТЕНОГЕНЕЗ ОСЕМЕНЕНИЕ Совокупность явлений, благодаря которым происходит контакт между женскими и мужскими половыми клетками, называется осеменением. Приспособления у организмов и у половых клеток, обеспечивающих этот процесс, разнообразны у разных видов животных. В случаях наружном одеменения сперматозоиды и яйца выделяются во внешнюю среду, например у большинства водных животных. При внутреннем осеменении, благодаря копулятивным органам и согласованному поведению самца и самки, сперматозоиды вводятся в половые пути самки. Выбрасывание самцом семенной жидкости со сперматозоидами — эйякуяяция — представляет сложный акт, обусловленный, особенно у млекопитающих и чело.
века, специальным строением и функциями мужского полового органа, мускулатуры семявыносящего протока, строением влагалища, системой безусловных и условных рефлексов. Сколь разнообразны явления, сопровождающие встречу мужских и женских половых клеток, можно судить по ряду примеров. Для некоторых пиявок характерно кожное осеменение, при ко тором сперматозоиды во время спаривания прикрепляются к гиподерме тела на спинной стороне, затем они проникают между клетками гиподермы в полость тела и в матку сквозь ее стенки. У саламандр при очень сложном взаимном поведении самца и самки откладывается сперматофор (мешочек с большим количеством сперматозоидов). Самка помещает сперматофор в свою клетку, где впоследствии сперматозоиды освобождаются и оплодотворяют яйцеклетки.
При гермафродитизме (когда у одного и того же индивидуума имеются и яичники и ссмснники) в редких случаях происходит самоосеменение (например, у паразитических ленточных червей), большей частью происходит осеменение одной особью другой (например, у дождевых червей). У некоторых гермафродитов развитие и функционирование семенников н яичников происходит в разное время, так что один и тот же индивидуум при копуляции оказывается то самцом, то самкой. Копуляция, как правило, достаточно надежно (а у многих животных совершенно гарантированно) обеспечивает оплодотворение. Например, у всех заднежаберных, высших переднежаберных, головоногих моллюсков в результате копуляции оплодотворение про- 56 исходит в 1007» случаев. У многих немертин самки и самцы откладывают яйца и сперматозоиды в общую слизистую массу, что также гарантирует оплодотворение.
Процессы осеменения, являясь объектом многочисленных зоологических и физиологических исследований, во многих случаях, Однако, изучены недостаточно. При наружном осеменении многих водных беспозвоночных (переднежаберных моллюсков, актиний, нглокожих) яйца н спермии выбрасываются в воду лишь тогда, когда самец н самка приближаются друг к другу, что зависит, несомненно, от влияний друг на друга на расстоянии благодаря продукции возбуждающих химических веществ, н благодаря особым рецепторам, свойственным самцам и самкам. Более чем у 40 видов актиний, моллюсков, немертин н других животных обнаружено, что сначала самец отдает сперму и уже затем возбужденная «спе мовой средой» самка выталкивает свои яйца.
нтересные примеры «химнческих взаимоотношений» между самцом и самкой можно наблюдать у актиний. Половозрелые самки актинии Задагг(а 1год1оду1ез перемещаются по направлению к отдающему сперматозоиды самцу. Это движение прекращается, когда педальные диски приходят в тесный контакт. Тела животных образуют почти замкнутый свод, под которым происходит слияние выделенных в воду сперматозоидов и яиц. После этого самцы и самки отъединяются, а масса оплодотворенных яиц растекается. У другого вида актиний — оа!сатра йиог(есйпигга1а самец и самка также возбуждают друг друга на расстоянии, по-видимому, химическими (а может быть, и физическими) факторами, но перемещения их не происходит.
Они сильно вытягиваются в базиапикальиом направлении. Самец отдает сперматозоиды в воду, а самка при этом наклоняется им навстречу. После процессов осеменення следуют процессы оплодотворения. МОНО- И ПОЛИСПЕРМИЯ Для оплодотворения яйца требуется один сперматозоид. Происходит соединение его ядра с ядром яйцеклетки, и начинается развитие организма.
Это — лговоспермия. Но еще в прошлом столетии были известны случаи полисаермйм. По данным С. Рюккерта (1890), при оплодотворении яиц голубя в цитоплазму проникают 15 — 25 сперматозоидов. Доказано, что при моноспермии проникновение в яйцо «лишних» сперматозоидов вызывает уродства в развитии. Так, если в яйцо лягушки проникает несколько сперматозоидов, то с его ядром сливается, однако, ядро только одного сперматозоида.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
