Токин - Общая эмбриология (947299), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Затем деление сперматогоний прекращается, они вступают во 40 второй период — фазу роста, во время которой в ядрах клеток осуществляется профаза мейоза. 7 1 Клетки, приступившие к росту, о ~!2~~ называются спермагойи тами 1-го 77 порядка. Во многих семенниках о этому соответствует особая зона 1 роста. д Третий период развития мужскнх половых клеток называется д,у периодом созревания, который заключается в двух последовательных делениях сперматоцнтов ~)йе "; 1-го порядка; в результате после 1-го деления образуются два спернато))ига 2-го порядка, а затем четыре спермагиды (см.
рнс. 7 )т,л), ~ «л рг а'~7)) клеток меньшими размерами, относнтельно большим количеством цнтоплазмы, няым отношением о к красителям, а главное — важ- ) ными преобразованиями ядер, связанными с осуществлением мейоза. Таким образом, мейоз по М времени совпадает с периодами роста н созревания в ходе гаме- Рнс.
14. Схема спеРмиогеиеза (по И. Клермонту н К. Леолоиду, ноди- тогенеза, о чем будет сказано фицировапо А. Хамом, 1961) ) в дальнейшем. я — 3 — последователькые стадвв преоб Последннн четвертын перв Рааоааака сперматвды а сперматоаовд т человека; ! — аояа Гольджя, Я вЂ” мято од — период формирования сиер- ловдряк, 3 — ядро, 4 — цент)моля, и— Миге НЛН СягрМиргЕНЕЗ, Предгтап" жтттвк, 6 — акРосома, 7 — Цвтоплааматв лает серию сложных преобразований, изображенных на рнс. 14, 15. Основную массу головки спермня составляет ядро. Цнтоплазма практически отсутствует.
У ряда животных в переднем конце головки имеется «акросома»вЂ” важный аппарат для процесса оплодотворения, о чем будет сказано в гл. 111. Акросома происходит путем преобразования аппарата Гольджн сперматнд. Центросома сперматнды принимает участие в формировании среднего участка сперматозоида — про. межуточного нлн соединительного отдела. В его составе располагаются клеточный центр н митохондрии. У млекопитающих между головкой н средней частью спермня имеется перехват — шейка, в котором локалнзован клеточный центр. Третий отдел спермня— жгутик, нлн хвост, в нем различают основную, нлн главную, часть н концевую часть, суженную в связи с тем, что не все фнбрнллы осевого комплекса доходят до конца хвоста спермня.
Рис. 16. Сперматнлы человека (рисунок электроиограммы (по Д. Фовнтту н М. Бургосу, из кя. А. Хэма, 1961): Л вЂ” головной участок сперматадм ив стадиа, соответствующей изображенной на рас. 14.Н; и — сйерматвда на более поздией стадии, соответствующей изображенной иа рис. 14,Ж: 1 — зона гольджи, 2 — акросама, 3 — капсула головки, 4 — ядерная мзмбраиа,  — ядра.
б — жгутик, т — мптазанлрвя,  — клеточная мембрана сперматг~зы Рис. 16. Нетипичные спермни. А, Б, В. — Ргппоуйегез, Ма1а, МипЫа (ракообразные, по Н. К. Кольцову, 1906); à — Ая(епа (паук, по К. Безенбергу, 1905); Л вЂ” Сорти (жук, по С, Баллоинцу, 1890) Спермии разных животных имеют неодинаково устроенную хвостовую часть (так называемые типичные спермии, см. рис. 6); в редких случаях сперматозоиды имеют не хвост, а другого типа двигательный аппарат — нетипичные спермии (рис. 16), или двигательный аппарат вообще отсутствует.
Представление о яичнике млекопитающих дает рис. 17. Это схема разреза через яичннк женщины. Видны соединительно-тканная строма и разные стадии развития фолликулов с ооцитами. На поверхности яичника герминативный эпителий. Как уже говорилось, Р. Грааф принимал за яйцо образование, впоследствии названное граафовым пузырьком. На самом же деле это многослойный фолликул с полостью (что придает ему вид пузырька), наполненной жидкостью и выстлан- Рис.
17. Схема строения яичника женщины. Последоиательныс стадии соэрсаания фолликулои (по Б. Пэттену, ) 946): у — зачагковый впителий, у — первичный фолликул, у — иногослойный фоллнкул, З вЂ” образование полости граафова пузырькь, 5 — зрелый граафов пузырек, 6 — атрезна фолликула, 7 — выход айневой клетки, З вЂ” жечгое тело, у — сосуны ной фолликулярным эпителием.
Участок утолщенного фолликулярного эпителия, в котором расположено яйцо, называется яйценосным бугорком. Во время овуляции целостность стенки фолликула нарушается, яйцо выходит в брюшную полость и, как правило, попадает в воронку яйцевода. Процесс оогенеза у разных животных, очень своеобразный в деталях, вполне сопоставим с фазами сперматогенеза (см. рис. 12,Б). Во-первых, имеется период размноасения мелких клеток с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы, называемых оогониями. У женщин и у всех самок млекопитающих этот период заканчивается еще у эмбриона, до рождения.
У большинства других животных и низших позвоночных деления оогоний в яичнике продолжа1отся и у взрослых форм. Так образуется первая генерация ооцитов, большинство нз которых пребывает в малоизмененном состоянии многие годы до половой зрелости, когда начинаются процессы роста ооцитое. Период роста в оогенезе длительнее, чем в сперматогенезе, и подразделяется на несколько подпериодов или этапов. Вступление ооцита 1-го порядка в период роста совпадает с вступлением его в профазу мейоза.
Процесс роста в оогенезе разделяют на периоды малого роста и большого роста, В период малого роста клетка вырастает незначительно, но в ее ядре в это время осуществляются важные превращения первых этапов профазы мейоза вплоть до диплотены. Период большого роста разделяют на период цитоплазматичесного роста, характеризуемый интенсивным ростом цнтоплазмы и ядра, максимальным развитием хро- мосом типа «ламповых щеток» и период трофоплазматического (или дейтоплазматического) роста, в конце которого в ооплазме, осуществляется накопление желтка; интенсивность синтеза РНК в ядре в это время падает. Одна из особенностей оогенеза животных состоит в способности ооцитов в период большого роста накапливать значительные количества резервных веществ — РНП и желтка, необходимых для развития зародыша.
Процесс накопления яйцеклеткой желтка называют еителлогенезом. Вителлогенез может осуще- 6 ствляться за счет синтеза желтка внутри ооцита (эндо- Рнс. 18. Функннональные атношеннп менслу растущим оопнтом н нспомога. Те"ный желток), либо синтези- тельными клетками (по Т. Б. Лапен- роваться вне яичника (экзошталт, 1984). генный желток) (рис. 18).
источникам ррнк служат ялра ооцита н нл- Синтез эндогенного желтка ра трафоцнтав (см. стрелки). Желтачные белки секретнруются вне ганалы н пастуиа- ПРОИСХОДИТ В ЭНДОПЛЗЗМЗТИЧЕ" ют в аоцит ня кравянага русла черея меж. т кишечные пространства фалнкулярнаго эпи- СКОМ РЕТИКУЛУМЕ И ЗППаРЗ Е телия, небольшая часть желтка синтеэирует ГОЛЬдЖИ; НЗКОПЛЕНИЕ ЖЕЛТКЗ ся энаагенио самим аацитом.
2 — рнбасамм, 2 — вителлагении, 3 — кровенос- У НЕКОТОРЫХ жИВОтНЫХ МОжЕт ф"'ику'яр"ы' """ а идти и в митохондриях, котоэрофацпты, а — энлоплаэматическиа ретиаулум, 1 — аппарат Гальлжи, а — апрышко, р — рЫЕ ПРИ ЭТОМ ПЕРЕРОЖдаЮТСИ в желточные гранулы. Эндогенный синтез желтка характерен для солитарного оогенеза. У животных с алиментарным оогенезом эндогенное образование желтка дополняется экзогенным, при этом белки — предшественники желтка — еителлогенины, синтезируются вне яичника, например у позвоночных в печени. Вителлогенин поступает в кровь, а в яичнике поглощается растущими ооцитами.
Большую роль в избирательном поглощении вителлогенина яйцевыми фолликулами играетфолликулярныйэпителий. Представлениео сложной системе регуляции экзогенного синтеза желтка, в которой принимают участие гонадотропные и стероидные гормоны, можно получить из схемы на рис.19. В ооцит вителлогенин поступаетвсоставе пиноцитозных пузырьков; в дальнейшемонраспадается на более простые белки — липовителлин и фосвигин, которые входят в состав экзогенного желтка.
Пиноцитозные пузырьки с экзогенным желтком при слиянии с пузырьками Гольджи, содержащими г арман ллрлал аа стена Янтнаи Рис. 19. Схема гормональной регуляции синтеза вителлогенина и его поглощении ооцятом (по Б. Фоле, Т. Нниолс, М. Рецшоу, !968)' эндогенный желток, формируют гранулы смешанного желтка (см. рнс. 18).
Т. Б. Айзенштадт (1984) предполагает, что в фнлогенезе по мере обогащения янц желтком н увеличения нх объема уменьшалась роль эндогенного н увеличивалась роль экзогенного синтеза желтка. Объем зрелого яйца, как уже отмечалось, может возрастать в тысячи н десятки тысяч раз по сравнению с оогоннямн.
По окончании роста может пронзойтн оплодотворение, н то, что можно назвать (по аналогии с фазами сперматогенеза) периодом созревания, начинается только после проннкноаення в яйцо сперматозоида (напрнмер, у аскарнды). У других живот. ных вхождение сперматозоида происходит после первого деленая созревания (напрнмер, у ланцетннка), н, наконец, у многих животных сперматозоид проникает в яйцо только после созревання яйца. Все указанные перноды оогенеза представляют совокупность сложных морфологнческнх н биохимических преобразованнй клетки, ее цнтоплазмы, ядра, органондов клетки, мембран. Ооцнты н нх оболочки по сравнению с соматическими клетками представляют по-особому дифференцированные образования. Созревание яйца — это прежде всего особого порядка преобразовання в ядре. В связи с этнм отметим своеобразие деления ооцнта 1-го порядка: одна сестринская клетка (ооцнт 2-го порядка) окажется почти такой же величины, как н ооцнт 1-го порядка, а другая сестринская клетка благодаря совершенно необычному поведенню цнтоплазмы в телофазе деления окажется очень маленькой ипочкой» в области будущего аннмального полюса яйца.
Это первое редукционное, нлн первое полярное тельце. Рис. 20. Половые и вспомогательные клетки при разных типах оогенеза (схеиатнзнроаано по Н. С. Гав«евой, 1984): А — диффузный солитарный оогенез — амебондный ооцнт губки Ьеисапбги иозге!. Диффузный ашналный алнментарный оогеиез;  — примитивный ярцево« фолл«- игл губки Нгррогролйга соттиан!  — ооцнты и питающие «летии губки Зрсоа гарйализ; à — яйпеаая капсула тренатоды Газе!о)а КгриНса, локализованный злнментарный фоллнкузярный оогенез; Д вЂ” це.
почна клеток — ооцит и трафациты нз целомз полнаеты о!орава сиргеа; лонализованный (внутригонадный) солитарный оогенез; Š— участок стенки я«чин«а моллюска трьаенит мнагйгиш! Еà — попе. речный срю а«яника Рагагсавз еаиогиш, локализованный алнменгарный нутримеитарвый оогенез; 3 — поперечный срез я«чин«а иняз«« о!озер)шага сота!а ° ага; ив участон стенки яичнина многонож«и Оеорйниз с фолл«кулем«; К— олликул нз кичин«а таракана еггргалега! Л вЂ” участок яичннка млекопитающего, содержащий яйцевой фолликул: М вЂ” многослойный аинзоморфный фоллнкуляриый зпителнй аичника чешуйчатых реп. талий; и — фолл«аул вз янчника шелкопряда, ооцнт с группой трофоцнтов расположен внутри фол. ликула !пример фолликулярио-иутрнментариого оогенеза): ! — сопит, 2 — фоллинулярные клетки, !в фолликулярный зпителий, 4 †желточные клетки, б — питающие «лет.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
