Токин - Общая эмбриология (947299), страница 16
Текст из файла (страница 16)
дозлектронно-микроскопическую эпоху предполагали возмож- 6$ Рве. 24. Акросомивя область сперматозоида аинелиды Оус(- гоЫВВ )гехауопиз в пронессе оплодотворения (рисунок электрограмма) (по Л, Колпин в А. Калвин, 1961): Х вЂ” наружная акросомная нембрана, 2 — полость акросомного пузырька,  — гравулярный слой акросомы, срнлегающкй к ядру, 4— область растворения желточной оболочки, 5 — желточная оболочка яйпа Рис.
2б. Схема апикальной части головки сперматозоида аннелиды Оус(гои(ез Ьехауолиз (по Л. Калвин и А. Калвин, 19б!): 1 — ядро, 2 — вещество, накодящеесв между ядерной н акросомной мембранамн,  — полость акросомного пузырька, 4 — акросомная гранула, 5 — гранулярный слой акросомной мембраны, 5 — ядерная оболочка, 7 — гранулярный слой наружной зоны акросомной мембраны,  — плазматнческая мембрана, 2— аннкальный пузырев ность «прободающего» действия начальной части головки сперматозоида — нерфоратория («прободатель»). Нет оснований отрицать значение механического действия головки сперматозоида (если учесть, что у некоторых сперматозоидов происходит одновременно и вращательное, и поступательное движение).
Электронно-микроскопическая техника и цитохимия позволили, однако, установить, что механизм проникновения сперматозоида в яйцо представляет сложную цепь морфологических и химических явлений. То, что считали перфораторием, на самом деле представляет у сперматозоидов многих животных сложное образованно — акросомную область спермия (рис. 24 и 25). Эта область ограничена мембраной, изолирующей акросомный нузьгрек от ядерной области.
В центральной части пузырька находится округлое тело — акросомная гранула. Апикальный конец ее доходит до вершины головки сперматозоида, На рис. 25 видны не описываемые здесь детали строения акросомной области. Формирование акросом в ходе сперматогенеза изучено у многих животных. В частности, Э. Францен в 1956 г. у немертин, полихет, иглокожих и других животных выяснил роль элементов аппарата Гольджи в формировании акросомы. При соприкосновении с яйцом или с «яичной водой» (в которой находились яйца) сперматозоид быстро претерпевает изменения. Оболочка акросом разрушается, и выбрасываетея тонкая упругая акросомная нить.
У сперматозоидов морских ежей она всего около 1 мкм длиной, а у морских звезд — до 25 мкм, у осетра — 5— 8 мкм. Электронная микроскопия позволила выявить ту структуру акросомного аппарата у спермиев морских ежей и моллюсков, которая в первую очередь реагирует на близость яйца или его оболочек, воспринимает воздействия, вызывающие акросомную реакцию.
Это — тончайший слой плотного материала, лежащего непосредственно под плазматической мембраной в апикальной части спермиев. Акросомная нить, возникающая у сперматозоида еще до контакта его с яйцом, проникает через студенистую оболочку яйца, а затем и через желточную. В связи с этим образуется «конус» оплодотворения, форма которого может меняться от довольно правильного конуса, расположенного вокруг акросом ной нити, до псевдоподиеподобных выростов. По мере проникновения головки сперматозоида акросомная нить постепенно исчезает. Далеко не у всех животных сперматозоиды имеют такой акросомный аппарат с акросомными нитями. Акросомных нитей может и не быть.
Особенности организации спермиев связаны со строением яйцевых клеток, в частности с тем, имеются ли микропилярные каналы в оболочке яиц, Так, у костистых рыб в процессе сопряженнои эволюции строения сперматозоидов и яиц произошла, вероятно„ редукция, утрата акросомы. У яиц костистых рыб спермий в глубине микропилярного канала вступает в непосредственный контакт с ооплазмой; при этом акросома, являющаяся орудием для преодоления барьера между гаметами, утрачивает свое значение (А. С, Гинзбург, 1967).
Все высказанные ранее предположения о гамонах и о гиалуронидазе сохраняют свое значение и при толковании электронно-микроскопических фотографий. На рис. 24 видно, что уже через 5 мни после осеменения яйца аннелиды ИуогоЫез Йехайолит участок желточной оболочки оказывается лизированным, акросомная нить исчезает и начальная часть головки сперматозоида уже проникает в цитоплазму яйца. При изучении оплодотворения у млекопитающих найдено, что акросома кроме гиалуронидазы содержит протеолитические ферменты типа трипсина, способные разрушать фолликулярные клетки и блестящую оболочку. Это установлено в опытах 1п чйго.
А. Колвин и Л. Колвнн в 1955 и 1956 гг. обнаружили, что яйца реагируют только после того, как акросомные нити вступают в непосредственный контакт с мембраной яйца и с лежащей под ней цитоплазмой. А. Тайлер (1959) представляет процесс оплодотворения как «пиноцитоз», под которым подразумевается поглощение ® Рис. 26. Схема оплодотворения (по А, Тайлеру 1969) ОБОЛОЧКА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ.
БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ, ПРОИСХОДЯЩИЕ В ЯЙЦЕ ПОСЛЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ На поверхности яйца в связи с проникновением сперматозоида происходят две группы связанных между собой процессов: физико- химические изменения поверхностного слоя цитоплазмы н образо.
ванне оболочки оплодотворения. Особенно хорошо изучены эти процессы Ж. Рунстремом (1950 — 1963) и Л. Ротшильдом (1956) на яйцах морских ежей. Поверхность зрелого неоплодотворенного яйца морского ежа имеет структуру, изображенную схематично на рис. 27, В месте проникновения сперматозоида незамедлительно начинаются физико-химические изменения, распространяющиеся быстрой волной по всей поверхности яйца. В течение двух секунд после соприкосновения со сперматозоидом происходят биохимические клетками жидких веществ из внешней среды (рис. 26). Подобные представления возпикали еще в начале нашего столетия. Действительно, сходство с фагоцитозом или пиноцито- ~ б (щ р щго» бугорка, проникновение акросомы и погружение в цитоплазму яйца спермия)„но схема Тайлера не отражает данных электронной мик- РМ«Ю б Ю , ° Ю Р Р ходят сложные взаимоотношения между мембранами яйца и спермия, локальный ливис желточной оболочки и т.
п. Эксперименты показывают, что для активации яйца к развитию не обязательно проникновение спермия в яйцо. Требуется лишь «пусковой механизм», возникающий при начальных (только что описанных) процессах взаимодействия спермия с яйцом. Для побуждения яйца к развитию и для оплодотворения не требуется проникновения всего спермия. Нередко хвостовая часть его остается вне яйца.
Активация яйца (но не истинное оплодотворение) может произойти, если экспериментатор оттянет микро- пипеткой сперматозоид только что начинающий проникать в яйцо. Дробление может начаться. Если же ввести в яйцо сперматозоид с помощью микропипеткн и тем самым не допустить возннковения процессов, совершающихся нормально в поверхностных частях яйца прн его контакте со сперматозоидом, активации яйца не Происходит.
Эти и другие многочисленные наблюдения говорят в пользу важной роли процессов, совершающихся прн оплодотворении в кортикалоных (поверхностных) структурах яйца. Рис. 27. Схема строения иеоплодотворенного (А) и оплодотворенного (Б) яйца морского ежа (по Ж. Рунстрем, 1952); à — оболочка оплодотворения, У вЂ” желточная оболочка (3- а ьжмн 3 — слой гранул, 4— слов пнгментвмк гранул, б— внутрепнна протоплазматнче. скня слой, 6 — желток (андо. плазма), 7 — зкстрагранулярная зона, а — наружная поверкноста цптаплазмм яйца, у — пернвнтеллвновое пространство 7 8— процессы, видимым выражением которых является исчезновение кортикальных гранул.
В результате экзоцитоза содержимое кортикальных гранул (производных комплекса Гольджи) присоединяется к материалу желточной оболочки, а одевающие их мембраны оказываются в составе плазматической мембраны яйца. Так возникает оболочка оплодотворения. Процесс формирования этой оболочки протекает быстро и завершается уже в первую минуту. Схема образования оболочки оплодотворения в яйце морского ежа представлена на рис. 27. Часть кортикальных гранул, не участвующих в образовании оболочки оплодотворения, превращается в тонкую гиалиновую мембрану. Образующаяся оболочка оплодотворения отделяется от поверхности цитоплазмы, вместе с чем возникает заполненное жидкостью перивигеллиновое пространство, После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды не могут проникать в яйцо.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
