Токин - Общая эмбриология (947299), страница 21
Текст из файла (страница 21)
В отношении некоторых животных, например ланцетника, гово- Рнс. 33. Нераянонеоное дробление яйца лягуши и 80 что дробление их яиц почти равномерное. По внеш- , , ' кнему виду бластомеры кажутся одинаковыми, на самом же деле в области вегетативного полюса бластомеры большего размера и отличаются по форме. Яйцо одного и того же вида животного на разных этапах развития может дробитьсн Равномерно или нерви рнс.
з4. радиальное дрознннне яйнн номерно. Например, первые гнлотурнн зйнан14 шдпа1а (но е. зндва дробления яйца лягушки ленка, 1936) (рис. 33), равномерные, а последующие — резко неравномерные. Синхронное и несинхронное дробление. Последовательныедроб-, ления бластомеров могут наступать одновременно, например у яиц морских' ежей 'до 32-бластомерной стадии или у амфибий на ранних этапах дробления. Такое синхронное дробление отличается от несинхронного' дробления, которое наблюдается у низших многИиеточных'животных,,у некоторых червей и млекопитающих. Классификация дробления, основанная на взаимном пространственном расположении бластомеров. В этой классификации выделяют несколько типов. Рд дрб ь .34 Зя ну б яд р рейнета-алщу ц ю а .
н'р р бление меридиокальное оно проходит' в 'мерйдиональной плоскоств яйца. Второе дробление также мерндиональное, оно проходит перез главнукт ось яйца, но под прямым углом к плоскости первого двобления. Плоскость 3-го дробления .зежит под прямым .углом к плоскостды цдых двух..дроблений и главной оси яйца. Это Р~~.","...ЮР2~94".Я Л ." Р "~У му и называется экваториальным или широтным'. Четыре бластомера анимального полушария будут лежать непосредственно под четырьмя бластомерами вегетативного полушария, создавая картину радиальной симметрии, Для аннслид, большинства моллюсков, немертин и некоторых планарий (Ро!ус1аг(а) ха акте но спи альноэ дробление (рис.
'36 и 37). ТГри этом типе дро ления бластомеры, входящие в состав горизонтальных рядов (образовавшиеся в результате экваториальных делений), не располагаются один над другим: бластомеры верхйего Ряда как бы вклиниваются между бластомерами нижнего ряда. При спиральном дроблении веретена дроблений после третьего дробления направлены косо (рис. 36).
Борозды дроблений проходят не меридионально или экваториально,'а под углом в 45' к меридиану и экватору; следующие борозды проходят под пря- З1 Г, мым углом к предых душим и, значит, опять-таки под углом в 45' к экватору Если 'мысленно продолжить верете но дробления в обе стороны по поверх. ности яйца, то полу. линия (рис.
38). ТаРкс. 35. Ралиальвое дРобление айка лаакетккка кая ситуация созда- (по А. О. Ковалевскому, 1867) ется благодаря тому, у что в анафазе каждого деления дробления два дочерних бластомера отклоняются от оси веретена в противоположные стороны (В. Н. Г:: '' ', л- . ) Мещеряков). После первых двух дроблений образуются четыре бластомера, ко- А Е торые называются основным кварте- том и обозначаются А, В, С и О.
Рвс зо ~"ема "еРв"" ст'""" Властомеры основного квартета мол Р„,„,,Р„„„„'„,„„,„„, гут быть примерно одинаковогоразлпп; л — переход и шпсхпадпатппле- мера (рис. 37,Б), тогда образую- щиеся при последующих дроблениях более мелкие клетки в анимальной области будут также одинаковой величины (рис. 37,В). Такое дробление принято называть гомоквадрантным. Если клетки основного квартета не одинаковы по величине, то и их производные также различаются. Обычно самые крупные размеры имеет бластомер 0 н соответственно микромеры, которые от него отделятся.
Неравномерное спиральное дробление называют ггтероквадрантным (рис. 39). В зависимости от направления смещения мелких бластомеров (микромеров) по отношению к крупным бластомерам (макромерам) спиральное дробление подразделяется на два типа. При дгксиотропном дроблении смещение микромеров осуществляется по часовой стрелке (если смотреть на дробящееся яйцо с аиимального полюса).
Такой тип дробления изображен на рнс. 36 и 37. При леотропном дроблении микромеры смещаются против часовой стрелки. Первые четыре микромера называют первым квартетом микромеров. Их обозначают малыми буквами латинского алфавита с коэффициентом 1 (1а, И, 1с, 1с(). Основной квартет после выделения первого квартета микромеров называют первым квартетом макромеров; обозначаются они соответственно 1А, 1В, 1С и 10. При образовании квартетов микромеров происходит чередо- 82 Ф Б г Рис.
38. Схема положения веретен дробления яйца при спиральном дроблении: А — дексиотроппоег Б — леотроиное дробление; 1 — аннмальиыа полюс, У вЂ” вегетативныа полюс Рис. 37. Схема спирального дробле- ния. Вид с анимального полюса: А — два бластомера; Б — четыре бласто. мера;  — восемь бластомерав; Г— 1б бластомеров: А, В, С, Π— макромеры; а, Ь, с, Н вЂ” мнк- ромеры.
Коэфонпненты йеред буковин овначают последовательность ик обравава- иив 3 Г Рис. 39. Гетероквадрантное драб. ление нйца (по А. Пеннерсу, из кн. П, П. Иванова, 1937)1 А — даа бластомера; Б, В, à — абрааование первого квартета микромсров 83 ванне дексиотропных и леотропных дроблений. Для возникающих после четвертого дробления 16 бластомеров приняты такие индексы: бластомер первого квартета микромеров 1а дробится на бластомеры 1аг и 1ав, а бластомер основного квартета 1А дробится иа бластомер 2а и 2А.
Бластомеры 2а, 2В, 2с.и 211 составляют второй квартет микромеров, а бластомеры 2А, 2В, 2С и 2Р образуют квартет макромеров. Возникшие в Я результате очередных дексиотроп- 1с В ных и леотропных дроблений 32 и 64 бластомера обозначаются по тому же принципу. А Б В ходе спирального дробле- гг ау ния чаще всего выделяется четыре квартета микромеров, которые 1с 1Б 1А с соответственно занимают все более 1Б удаленное положение от анимального полюса.
Поскольку одно- 1Б временно с делением макромеров делятся и первые квартеты микромеров, то к концу дробления на анимальном полюсе образуется значительное количество клеток— производных первого квартета мнкромеров, Поскольку общее число клеток, образующихся прн спиральном дроблении, невелико, то удается проследить «судьбу» каждого бластомера. При исоользованни буквенно-цифровой номенклатуры все бластомеры получают определенный индекс. Оказалось, что все бластомеры, обозначаемые малыми буквами н нмеющие коэффициент 1, т. е.
все клетки, образовавшиеся нз первого квартета мнкромеров, пойдут на построение предротового отдела личинки. Из клеток второго квартета возникает венчик ресниц — прототрох; третий квартет микромеров пойдет на образование мезодермальных н отчасти эктодермальных производных личинки и, наконец, четвертый квартет мнкромеров н четвертый квартет макромеров образуют кишечник. Особую роль прн спиральном дроблении играют бластомеры 2д и 4д.
Первый называется соматобластом, и нз него образуется эктодерма заднего отдела личинки, а в дальнейшем покровы взрослого червя, 4д называется мезобластом. Этот бластомер делится на две клетки телобласты — родоначальницы мезодермальных телобластнческнх полосок, нз которых образуются целомы личинки, а в ряде случаев н целомическая мезодерма взрослого организма. По мнению О. М. Ивановой-Казас, спиральное дробление развивалось постепенно. Элементы этого типа дробления встречаются у низших многоклеточных.
Так же постепенно происходило н его «вырождение», т. е. замена другими формами дробления. Дробление яиц нематод, коловраток, асцнднй и некоторых других животных имеет ту особенность, что уже на ранних этапах дробления проявляется билатеральная симметрия в расположению бластомеров (см. рнс. 8).
Такое дробление называется билатеральным илн деустороннесимметричным, Вне зависимости от своеобразия дробления в деталях (у разных животных) при билатеральпом типе дробления каждый бластомер правой половины эм'бриона соответствует подобному бластомеру левой половины. Следует упомянуть об очень своеобразном двусимметричном типе дробления, свойственном ктенофорам, у которых уже на стадии четырех бластомеров определяются обе плоскости симметрии будущего организма — продольная и поперечная. Строго закономерный характер дробления янц каждого вида животных обусловлен сложившимся в ходе эволюции особым морфофнзиологическим механизмом, Кажущимся исключением является анархическое дробление, которое иначе называют «беспорядочным» и «хаотическим», например дробление яиц некоторых метагенетических медуз. Анархическое дробление гидромедузы Осеал1а агта1а (рис.
40) описал впервые И. И. Мечников в 1886 г. Как и у других гидромедуз, никакой «анархпи» в начале дробления нет: первая борозда дробления мерндиональная, врезающаяся; появляется она на анимальном полюсе; вторая борозда тоже мерндиональная, но появляется на внутренней стороне бластомеров и распространяется центробежно (рис. 40,Б). Однако Рис. 40, Развитие гидромедузы ОсеапГа акта~а. А — à — дробление; Д вЂ” Š— бллстула;,зд — личинка (по И. И. Мечникову, 1886) порядок взаимного расположения бластомеров после третьего дробления может варьировать. Чем дальше идет дробление, тем болсе проявляется «беспорядочный характер» (рнс. 40,В, Г). Такие своеобразные явления дали повод П. П.
Иванову (1945) утверждать, что яйца некоторых кишечнополостных не имеют никакой детерминации и предварительной структуры. Это утверждение трудно аргументировать, так как анархический тип дробления кажется хаотичным лишь при условии, если закономерным считают только такое пространственное расположение бластоме,ров, которое укладывается в те или иные принятые при описании дробления геометрические схемы, в понятие о симметрии. Совершенно очевидно, однако, что прн кажущемся совершенно «беспорядочным» дроблении яйца гидромедуз развиваются в животные именно данного, а не другого вида.
Не выяснены еще полностью закономерности такого развития. Кажущаяся хаотичность и простота анархического дробления позволили Л. Н. Жинкину в 1951 г. высказать предположение о том, что оно является примитивным, не установившимся н что от него произошли спиральный и радиальный типы дробления, Черты спирального дробления у кишечнополостных отмечал ещ И. И. Мечников в 1886 г., а впоследствии С.
Берг (1941) и К. Нв хольм (1949). По гипотезе Г. А. Шмидта (1951), радиально дробление возникло из спирального. У актинии Яауаг((а 1гоя1ойу1ез дробление может варьировать Оно может быть равномерным или неравномерным, бластомерь могут располагаться как при радиальном, так и при спиральноь дроблении. Вопросы эволюции дробления пока еще слабо разработаны Вероятно, будут иметь значение исследования эволюции дробле ния в пределах отдельных типов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
