Токин - Общая эмбриология (947299), страница 24

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 24)

Оно возникает у полюсов яйца (у полюсов будущей митотической фигуры) и распространяется по его поверхности в направлении к экватору митотической фигуры. Лежащий у экватора участок сначала сокращается, а затем, когда образуется борозда дробления, сильно растягивается. Кортикальный слой яйца благодаря особому расположению молекул белка 92 подобен эластической мембране, натяжение которой возрастает при растяжении. При растяжении поверхностного слоя яйца у полюсов происходит соответствующее сокращение у экватора.

В результате яйцо сначала несколько уплощается, а затем приобретает форму гимнастической гири, начинается перетягивание яйца. Сванн и Митчисон предполагают, что дочерними хромосомами в анафазе выделяется Х-вещество, от которого зависят изменение в расположении молекул и сокращение мембраны. Это вещество достигает участков полюсов яйца скорее, чем участков поверхности, расположенных у экватора, так как первые находятся на более близком расстоянии от источника Х-вещества (т.

е. от хромосом). Если гипотеза об этих веществах вызывает сомнение (хотя бы уже потому, что дробление возможно, как увидим далее, и без ядра), то представления о сокращающихся мембранах можно считать доказанными. Данные других исследователей прямо или. косвенно подтверждают эти представления. Д. Марслянд и Ж. Ландау в 1954 г. доказали, что в начале дробления яиц морского ежа Агбас1а повышается вязкость вертикального слоя преимущественно на месте будущей первой борозды, а на полюсах вязкость уменьшается.

Это приводит к удлинению полярной оси. По мере стягивания экваториального пояса кортикального слоя образуется борозда дробления. Сжатие экваториального пояса кортикального геля, по мнению названных исследователей, — решающий фактор дробления. Интересную гипотезу о механизме образования борозд дробления у яиц осетровых рыб и амфибий предложил Л. И.

Зотин в 1962 г. Поверхностный слой яиц способен к возбуждению и сокращению в ответ на механическое раздражение. Раздражителем, вызывающим сокращение поверхностного слоя яиц при образовании борозды дробления, является внутренняя стенка (диастема), которая возникает в ранней анафазе в средней части веретена н к концу анафазы приближается к поверхности яйца. Диастема— узкая зона слабо окрашивающейся, видоизмененной цитоплазмы, расположенной на месте будущей «стенки», разделяющей бластомеры.

Подобные структуры действительно найдены у яиц морских ежей, амфибий, осетровых рыб. Зотин перемещал диастему внутри питоплазмы путем сжатия яйца, частично разрушая ее с помощью тяжелой воды или механическим путем. Такими способами удается вызвать образование дополнительных борозд дробления и появление избыточных бластомеров. 8. Интересные данные о механизме дробления яиц амфибий были получены С. Сондерсом (1974).

Оказалось, что в месте появления врезающейся борозды поверхность яйца становится складчатой, что является результатом локального сокращения микрофиламентов поверхностного слоя цитоплазмы. В области небольшой щели, возникающей на границе двух бластомеров в анимальной части яйца, к поверхностным мембранам подходят 93. микропузырьки, продуцируемые комплексом Гольджи. Мембраны, ограничивающие эти пузырьки, сливаются с плазматической мембраной бластомеров, увеличивая тем самым ее поверхность. Содержимое пузырьков выливается в межклеточную щель.

Это— начало образования внутренней среды зародыша. Таким образом, процесс дробления включает наряду с процессами перестройки микрофиламентов и цитоскелета, ведущих к образованию «сократимого кольца», также и новообразование участков поверхностных мембран благодаря синтетическим и экскреторным цитоплазматическим процессам. ПРАВИЛА О.

ГЕРТВИГА И ИХ ПРИМЕНЕНИЕ Н АНАЛИЗУ РАЗВИТИЯ АМФИБИЙ, РЫБ, ПТИЦ И НАСЕКОМЫХ Уже упоминалось о большом значении, которое придает эмбриология правилам О. Гертвига для понимания причин разных типов дробления яиц. Первое правило Гертвига: ядро занимает центр активной протоплазмы (полностью или почти полностью свободной от желтка). В алецитальных и изолецитальных яйцах ядро расположено ближе к центру (рис. 41,А), а у телолецитальных оно располагается эксцентрично, в анимальном полушарии. Второе правило Гертвига: веретено деления ядра располагается в направлении наибольшей протяженности чистой протоплазмы (рис. 41,Б). Ярким примером правильности этих утверждений служит характер дробления телолецитальных яиц амфибий.

Ядро у них, как уже сказано, расположено в анимальном полушарии. Наибольшая протяженность чистой протоплазмы параллельно экваториальной плоскости (см. рис. 42,А и А'). В этом направлении и окажется веретено первого деления ядра. Кариокинетический процесс связан с передвижением различных составных частей клетки, ее хромосом, частей цитоплазмы, кортик кального слоя. Классическая описательная гистология и цитология, так много давшие биологии с . их методиками фиксации и окрашивания клеток, прививают, однако, изучающему клетки, ткани и развитие организма совершенно 4 не соответствующее действительности представление о клетках, как о чем-то Рнс.

41. Образованне первого веретена лробленнн нй- неподвижном. Мы неоднократно будем ца круглого червя (но убеждаться в том, что такое представле- О. гертвнгу, нз. кн. ние о клетках необоснованно. и, П. Иванова, 1937): Различного рода закономерным дви- Л вЂ” сблнженне оронунлеусов; Л веренево дрова ннн жЕНИяМ СОСтаВНЫХ ЧаетЕй ядра И цнтО- А' Б 3 Рис. 42. Пол 2. Положение веретен дробления сбоку и с р е дробление; И, Б' — етарое дробление, и, ложенне блестомерое после третьего дроблеяня анимального полюса: и' — третье дробление; Г, Г' — по- плазмы могут мешать зерна н пластинки желтка. Если желток расположен очень компактно, то процесс дробления в определенном участке яйца может подавляться. Первая борозда дробления у янц амфибий определяется указанным направлением веретена деления ядра (параллельно экваторнальной плоскостн, иначе — перпендикулярно к аннмальновегетативной осн яйца). Поэтому дробление произойдет в плоскости одного нз меридианов яйца (рнс.

42,А н А'). Положение веретен 2-го дробления н расположение новой борозды дробления также подтверждают правила Гертвнга: в каждом нз двух бластомеров веретена дробления располагаются, как н прн 1-м дроблении, параллельно экваториальной плоскости, под прямым углом к бывшему направлению веретена 1-го дроблення. Это происходит потому, что наибольшая протяженность чистой протоплазмы остается параллельной экватору н плоскости 1-го дробления. В результате произойдет снова мернднональное дробление. Борозды 1-го н 2-го дроблений появляются сначала на аннмальном полюсе нлн вблизи от.него н постепенно врезаются в вегетативное, перегруженное желтком полушарие (рнс. 42, Б н Б ). Итак, первые два дробления янц амфибий— полные н равномерные, Однако после двух дроблений нанбольшая протяженность чистой протоплазмы оказывается в направленнн аннмально-вегетатнвной осн, н именно в этом направлении расположены веретена третьего деления ядер во всех образовавшихся четырех бластомерах.

Это направление перпендикулярно к экваториальной плоскости н плоскостям первых дроблений, в связи с чем очередное дробление окажется экваториальным (рнс. 42, Г н Г'). Дробленне опять-таки происходит полное, но уже ,неравномерное; третья борозда дробления разделяет каждый бластомер на неодинаковые половины — верхняя (анимальная) меньшего размера, а нижняя (вегетативная), содержащая желток, большего размера. Затем две меридиональные борозды при четвертом дроблении сегментируют яйцо на 16 бластомеров, а две экваториальные борозды пятого дробления дробят яйцо на 32 бластомера. В дальнейшем меридиональные и экваториальные борозды чередуются, что отчасти также подтверждает правила Гертвига, но теперь уже вступают в действие не менее мощные факторы: взаимное давление бластомеров, процессы изменения желтка, различные явления взаимозависимости частей развивающегося эмбриона, Дробление перестает быть синхронным, и, как уже говорилось, в одних участках зародыша темп деления может усилиться, а в других— замедлиться; появляются и клетки, идущие по пути дегенерации.

Эти и другие процессы уже не являются функцией единичных бластомеров, и для их анализа требуется изучать Ф= развивающийся зародыш как интегрированное целое. Не менее показательны другие примеры, подтверждающие правила Гертвига: развитие птиц (см. рис. 32), костистых рыб (рис, 43), а также Ф рептилий.

У яиц костистых рыб первое, второе, третье, гя а нередко и четвертое дробления меридиональные. Каждый из образовавшихся 16 бластомеров остается соединенным с желтком, полного обособления клеточных территорий не Х происходит. Зародышевый 1 диск имеет незначительный г размер по сравненщо с массой желтка. При пятом дроблении яиц костистых рыб четыре центральных бластоме- А ра делятся экваториально, Рис. 4З.

Дискоииааьиос дроохсиис ВСЛЕДСтвие чегО один иэ кажяйца костистых рыб; форели (А — Г, дой образующейся пары блаио О. Корму), мурсии (Л, ио стомеров отделяется от желт- Г. Буккс): у ): ка и приобретает вид клетки тохериа, а — желток ' ' '""' с вполне обособленной кле- точной территорией, а другой из этой пары остается под ним в протоплазме, соединенной с желтком (рис. 43, Б, В). В это время каждый из 12 периферических бластомеров делится меридианально, в направлении формирующегося бластодиска (бластодерма), причем один из каждой пары сыновних бластомеров оказывается «краевым» бластомером, связанным с желтком, а другой — свободным, лежащим центрально.

Однако в одном участке бластодиска (будущая его задняя сторона) меридианальная борозда проходит параллельно поперечному диаметру бластодиска. Связанные с желтком периферические бластомеры образуют краевую зону бластодиска. В этой зоне самые крайние бластомеры в течение всего периода дробления сохраняют связь с желтком. По мере того как такие «синцитиальные» бластомеры в краевой зоне, а также и подобного характера бластомеры под всем бластодиоком в результате очередных дроблений все более беднеют цитоплазмой, образование новых клеток постепенно прекращается, однако ядра размножаются. Совокупность этих ядер называют перибластом или парабластом, или также мероцитами (рис.

Характеристики

Список файлов книги