Токин - Общая эмбриология (947299), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Для нормального развития требуется удаление избыточной воды, что и делают бластомеры А и В. Эти бластомеры выступаюг в качестве провизорных «агранов» зародыша. При появлении других органов осморегуляции они погибают; весь зародыш развивается из бластомеров С и В. С ществ Ушествуют паразитические медузы Сап!па и Сипосгап!(та со слабо азви развитым зонтиком и длинным ротовым стебельком, ! Иванов П ванов П. П. Общая и сравиительиня вмбриология. М., Л., 1937. С. 85. 101 погруженным в пищеварительную полость другого вида медузы-хозяина.
Уже первые два 0 Г " ° ».,' бластомера у нее различны .. О 0 .. ': .л.': ' (рис 46 А) О,:: 2 . -:!'.'» аае Один бластомер продолжает развиваться и дает в конце концов личинку — полипоид- А Б' ную актинулу, а другой бла- стомер, подобный амебе, не Рис. 46. Зародыпзи паразитической медузы Слыло на стадиях дробления (л) дробится, он охватывает со и пластулы (Б) (по И. И.
Мечннкоау, всех сторон дробящийся бла- 1886): стомер и, образно говоря,ста- 1 — зародыш, 3 — амебоилима $ороиит новится «иавозчиком»с благо- даря амебоидпым движениям он постепенно переносит развивающийся эмбрион в каналы гастральной системы медузы-матери. Этот бластомер называется фороцитом. Сам зародыш, находясь в фороците, продолжает развиваться; на стадии, предшествующей полной бластуле, он «освобождается» от фороцита и выходит на его поверхность. На этой стадии формируется своеобразная «полубластула» в виде чаши, соединенной с амебоидным фороцнтом (рис. 46,Б)..
В гл. Х) будут приведены показатели состояния зародышей на разных стадиях развития, взаимозависимости бластомеров и других частей зародыша на более поздних стадиях. В то же время будет показано, что бластомеры равнонаследственны, они потенциально одинаковы и с точки зрения генетики, цитогенетнки Р эмбриологии содержат одинаковые ядра, одинаковые хромосомы и гены. Будет также сообщено, что отдельные бластомеры, будучи изолированными от интегрирующих влияний зародыша как целого, могут изменить путь своего развития и дать начало новому целому эмбриону. Это является, несомненно, одним из показателей взаимозависимости 'в жизни бластомеров, влияния их друг на друга при нормальной интеграции зародыша.
БИОХИМИЯ РАННИХ СТАДИЙ ВМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ Морфогенетические процессы, сопровождающие эмбриональное развитие, несомненно, теснейшим образом связаны с биохимическими и биофизнческимн процессами. К сожалению, мало можно назвать определенных фактов, прямым образом устанавливающих обусловленность морфологических преобразований в развитии зародышей тем нли иным химическим нли физическим процессом.
Вот почему ряд интересных фактов о биохимии эмбрионального развития приходится сообщать после описания морфологии развития, что является (с точки зрения будущей эмбрнологии) нелогичным. 102 Таблица 2. Среднее колнчество ДНК ядер аа ранних этапах развития морского ежа йугеппгпна оаггваатиа в условных еднннцах Стадия днк Состояние ядра Оплодотворенная яйпеклетка 2 бластомера 4 8 бластомеров 16 микромеры меаомеры макромеры 28 бластомеров микромеры мееомеры макромеры Бластула Эктодерма гаструлы Эктодерма раинего плутеуса 1,11+0,6 1,02+0,4 1,09т0,4 1,08+0,7 Близкое к 4п То же 2п<4п Близкое к 4п То же 8,82+0,6 1,С4+0,4 1,02+0 4 1,10+0,5 0,95+0 6 0,011-0,3 О 68+0,4 0 60+0 3 0,62+0,3 2пс,4п 2п+ 2п 103 Некоторые факты фундаментального значения для физиологии и биохимии развития были уже сообщены: 1) своеобразие индивидуального развития бластомеров в отличие от онтогенин клеток тканей, а именно: бластомеры не имеют периода роста, и с каждым новым дроблением они прогрессивно уменьшаются в размерах; 2) к пятому-шестому дроблениям у бластомеров как клеток восстанавливается нарушенное в ходе оогенеза и сперматогенеза соотношение ядра и плазмы, что обусловливает и изменения в метаболизме.
Как ни своеобразен жизненный цикл бластомеров (онтогения каждого бластомера), они являются клетками и подчиняются закономерностям онтогении клеток, вскрытым биологией (см. гл. ХЧН). Дробление — это процесс митоза, и при каждом дроблении хромосомный материал должен удваиваться, так как два брата-бластомера, возникающие в результате дробления, будут иметь нормальный диплоидный набор хромосом.
Как и в жизненном цикле клеток тканей, в связи с дроблением количество ДНК в ядре должно удваиваться, приближаться к тетраплоидному состоянию. Дупликация ДНК действительно подтвергкдается. Р. Мак-Мастер в 1955 г. измерял количество.ДНК в ядрах бластомеров, готовых к очередному дроблению в ходе развития эмбриона морского ежа Су1есптиз оаг1ияа1из, начиная с только что оплодотворенной яйцеклетки до личиночных стадий; при этом автор для измерения брал произвольные бластомеры — тем более ценны его данные (табл. 2). Было изучено общее количество ДНК и РНК у ручьевой форели на стадии синхронных делений (дроблений) и на стадиях средней и поздней гаструлы. Количество РНК и ДНК в зародыше за этот период увеличивается в 1,5 — 2 раза (Г.
В. Донцова, Г. М. Игнатьева, Н, Н. Ротт, И. И. Толсторуков, 1970). В оогенезе накапливается обычно большой резерв негенетической ДНК. Она содержится в основном в цитоплазме и расходуется в период дробления. Содержание «запасной» ДНК в некоторых яйцевых клетках составляет около 99 ~У« всего количества ДНК. Ядерная ДНК ооцита также превышает количество ее в диплоидном наборе хромосом. В яйцах морских ежей и амфибий количество ДНК превышает содержание ДНК в диплоидных клетках тех же видов от 200 до 25 000 раз. В курином яйце резерв ДНК еще больший. В яйцах сверчка Оп11из в 1600 раз больше ДНК, чем в сперматозоиде. Оплодотворение — это начало работы биохимического аппарата, от которого зависит синтез белков. С оплодотворением связано и начало функционирования нового ядра — синтез новых иРНК.
синтез велкА и внвтРинлеточные Регкляции В РАннем РАВВитии В раннем эмбриогенезе сразу же после оплодотворения наступает активация синтетических процессов. В них вовлекаются различные РНК, ранее запасенные в ходе оогенеза. Образуются полисомы. Синтезируются в основном белки такого же типа, как в ооците, но в отличие от оогенеза эти белки не запасаются впрок, а сразу же используются на строительство различных клеточных структур. Параллельно с этим расходуются и те белки, которые были «отложены про запас» в ооците. Однако было бы неправильно думать, что никаких новых белков в дробящемся яйце не возникает.
Небольшое количество белков регуляторного типа всегда появляется в ранний период развития. Об их образовании и значении для развития судят на основании экспериментов по блокированию белкового синтеза. Если бы все необходимые для ранних этапов развития белки были запасены в яйце, то добавление веществ, блокирующих синтез белков, не отразилось бы на ходе развития. На самом деле, по данным ряда исследователей, развитие в таких условиях тормозится.
Что касается транскрипционной активности в ранний период развития, то этот процесс видоспецифичен и разные классы РНК транскрибируются в определенной последовательности. Исключительный интерес представляют вопросы энергетического обмена. Каков источник энергии, требующийся для всех видов морфологических и физиологических процессов при дроблении яиц? Общий, несомненно правильный ответ, что энергия образуется за счет диссимиляторных процессов, недостаточен, так как наблюдаются очень своеобразные случаи, еще не поддающиеся точному анализу.
Уже говорилось о том, что процесс активизации яйца и его оплодотворения выводит яйцо из состояния анабиоза, у некоторых 1О« 000 Воо вчо ого воо „гво асмо м гчо ца 220 вы гоо 100 ~й 100 1ЧО $ "по а Мо во 00 чш го м 00 с» 40 й" 00 'е '. 20 м го 40 во во 100 ио вв Мняугзы развиягзя 0 4 0 !2 !О 20 24 20 Время, ч Рнс. 47. Потребление кислорода нормально развивающимися яйцами морского еука нз двух разных партий (по Ж. Браше, 196!): у еылуеленне. у — конец гаегруленнн Рис. 46. Кривая дыхания яиц лягушки (100 яиц)'(по Ж. Браше, 1961) 105 яиц наблюдается вспышка окислительных процессов, например, у асцидий.
Но у других яиц дыхание в результате оплодотворения ослабляется (например, у моллюска Сит(пдьа, полихеты СЬае(орОогио и др.) яли остается на том же незначительном уровне (например, у полихеты 5аЬе((аг(а). Не доказаны различия между дыханием неоплодотворенного и оплодотворенного яиц лягушки. В течение первых минут после оплодотворения происходит заметное потребление гликогена. Экспериментами на яйцах аскарид, трихостронгилид, оксиурисов и других паразитических червей (М. М. Завадовский и др., 1915, 1928) доказано, что если среду, в которой развивается яйцо, лишить кислорода, дробление прекращается до тех пор, пока кислород снова не будет поступать в яйцо. Лишить яйца аскарид доступа кислорода в эксперименте легко, пользуясь особым строением оболочек яиц, не пропускающих многие химические вещества.
Можно залить яйца аскариды, находящиеся в пробирке, например, ртутью, преграждающей доступ кислорода. Дробление прекращается. Если через несколько месяцев ртуть слить и поместить яйца в воду, дробление продолжается. Также и яйцо морского ежа без кислорода во внешней среде не дробится. Яйцо же лягушки при полном анаэробнозе достигает стадии ранней гаструлы, яйцо форели также может дробиться. Неоднократно изучалась динамика потребления кислорода дробящимися яйцами разных | животных. Получены строго закономерные кривые дыхания в ходе развития зародышей (рис. 47 и 48 и табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
