Токин - Общая эмбриология (947299), страница 30

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 30)

У многих животных эктодерма на переднем и заднем концах тела впячивается по направлению к переднему и заднему концам развивающегося из энтодермы кишечника (средняя кишка). Впячения эти прикрываются в полость средней кишки и образуют з!ошойешп (передняя кишка) и ргос!ойецш (задняя кишка). Производные энтодермы. Внутренний зародышевый пласт, дифференцнруясь сопряженно с другими частями зародыша, развивается в зпителий средней кишки и ее пищеварительные железы. Развитие эпителия дыхательной системы (жаберного отдела и 117 легких) у разных позвоночных прослежено не одинаково полно и не столь еще ясно в деталях. Бесспорно, что этот эпителий раз.

вивается из передйего отдела кишечника. Однако нельзя катего. рически сказать, что он весь энтодермального происхождения,так как в его происхождении несомненно участвует клеточный материал прехордальной пластинки (см. с. 126 и др.). Производные мезодермы. Все остальные, не перечисленные до этога органы развиваются из мезодермы: все мышечные ткани, где бы они ни находились (стенка тела, кишечника и других образований), все виды соединительной, хрящевой и костной тканей, каналы выделительных органов, перитонеум полости тела, кровеносная система, чисть тканей яичников и семенников. При развитии соответствующих органов происходит и специфическая дифференцировка клеточных элементов мезодермы.

У большинства животных средний пласт появляется не только в виде совокуп. ности клеток, образующих компактный эпителиеподабный слой, т. е. собственно мезодерму, на и в виде рыхлого комплекса разрозненных, амебоподабных клеток. Эта часть мезодерыы называется мезенхимой', Мезадерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению, между ними нет прямой связи, они не гамологнчны.

Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезадерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезеихима в меньшей своей части эктодермального происхождения, основная же масса мезенхимы имеет общее с остальной мезодермой происхождение. У многих животных со спиральным дроблением мезенхнма появляется еще в ходе дробления. У иглокожих источником мезенхнмы являются микромеры и энтодерма. Клетки дна формирующегося первичного кишечнииа мигрируют внутрь бластоцеля. Несмотря на отличное от мезодермы происхождение, мезенхима может рассматриваться как часть среднего листка. Она играет большую роль в формировании личинки и дефвнитивныхорганав.

Для уяснения разбираемых в дальнейшем вопросов требуется иметь представление о важном образовании — целоме, вторичной полости тела. У всех животных, которым свойствен целом, начало полым целомическим мешкам дает мезадерма. Было уже сказана, чта при энтероцельном происхождении мезадермы целомические мешки образуются путем изменения, дифференцирования карма. ноподобных выпячиваний первичного кишечника. При телобластическом и ему подобном способах, когда образуются мезодермальные тяжи, внутри них появляется щель, превращающаяся в конце концов в целом. Целамические мешки формируются симметрично па бокам кишечника.

Стенка каждого целомического мешка, обращенная в сторону кишечника, называется слланхноплеврой. Стенка же, обращенная в сторону эктодермы зародыша, называется сомитонлеврой. Таким образом, в ходе развития зародыша формируются раз- Рне. 59. Схема органогенеза зародышей ныешнх позвоночных (по К. Уоддннггону, 1957): 1 — верввея трубке, 1 — сомвт, 3— !Горда, б — кашка. б — боковая меао. дерна, б — Мелом, 7 — зпвдермвс, в— глотка, Р— жаберные щелв, !о— тлазкпа враырь, !! — мозГ !р личные полости, имеющие важное морфогенетическое или функциональное значение.

Сначала появляется полость Бара, превращающаяся в первичную полость тела — бластоцель, затем в связи с процессами гаструляции возникает гастроцело (или гастральная полость), наконец, у многих животных — целом. При образовании гастроцеля и целома бластоцель все более уменьшается, так что от бывшей первичной полости тела остаются лишь щели в промежутках между стенками кишки и целома.

Эти щели у некоторых животных превращаются в полости кровеыосно!1 системы, Гастроцель со временем превращается в полость средней кишкы. При энтероцельном способе обособления мезодермы и целома за счет гастроцеля, кроме того, возникает н вторичная полость тела. Процессы гаструляции непосредственно приводят к периоду органогенеза. У одних животных закладываются органы и системы органов, приобретающие постепенно дефинитивное значение, а у других животных формируются сначала органы, свойственные личинке, затем совершается метаморфоз (см.

гл. Х) и происходят процессы формирования дефинитиниых органов взрослого организма. В связи с отсутствием единого плана в строении эмбрионов всех беспозвоночных невозможно дать схему абстрактного эмбриона беспозвоночного животного. Схема же позднего эмбриона позвоночного животного изображена на рис. 52. ТЕОРИЯ ЗАРОАЫШЕВЫХ ПЛ*СТОВ На существование у зародышей курицы двух пластов обратил внимание еще в «доклеточный» период развития эмбриологии К Вольф (1759). Позднее Х. Пандер в 1817 г.

также описал заРодышевые пласты у куриного эмбриона. К. Бэр создал основу для теоРии зародышевых листков, так как распространил понятие о зародышевых листках на всех позвоночных (1828). Но, конечно, основателем современной теории зародышевых листков должен считаться А. О. Ковалевский, который в 1865 — 187! гг. вместе со своими современниками И. И. Мечниковым (!886) и Э. Геккелем 119 (1866, 1871) обнаружили зародышевые листки у беспозвоночных животных и внесли коррективы в их описание, наполнив понятие новым содержанием, обусловленным эволюционной идеей, дарвинизмом.

Геккель создал гипотезу о происхождении многоклеточных, согласко которой предком их является гасгрея — двухслойное животное, по строению подобное зародышам современных животных на стадии гаструлы (см. гл. ХЧ11). Эктодерма и энтодерма, по мнекию Геккеля, рекапитулируют (см. гл. ХЧ11) «первичные органы» этого гипотетического предка современных многоклеточных. Эмбриологи прошлого столетия рассматривали зародышевые листки как основные первичные органы, наделяя их определенными функциями. Эктодерму называли Наи1з)ппезЫа(1 — кожно- чувствующим листком, а энтодерму РагшбгцзепЫа11 — слизистым или кишечно-железистым слоем, листком первичного кишечника. Зародышевые листки всех животных стали рассматриваться как наследие первичной двухслойной формы предка Ме1азоа, как гомологичные образования.

В этом суть теории зародышевых листков. Теория зародышевых пластов — самое крупное морфологическое обобщение за всю историю эмбриологии. Она сыграла выдающуюся роль в сравнительной, эволюционной эмбриологии. И в настоящее время, несмотря на сомнения и ее правильности и на явную ошибочность ряда утверждений основателей ее, понятия об эктодерме н мезодерме, применяемые к развитию почти всех многоклеточных животных, никем из эмбриологов не оспариваются, хотя многие ученые вкладывают в них разное содержание. Все, однако, согласны с тем, что эти понятия характеризуют определенные этапы развития зародышей, отражают последовательность образования зачатков органов, историческую непрерывность функционального характера листков, их органообразовательную специфичность.

Все эволюционисты-эмбриологи не отрицают, что зародышевые листки, возникающие в ясной форме у подавляющего большинства животных, являются одним из многочисленных свидетельств единства животного мира. СпИагГа и СГепорйога — многоклеточные организмы, тело которых строится из двух зародышевых пластов — эктодермы и энтодермы. Между ними находится мезоглея. Это эластичный не- клеточный материал сложного состава, выделяемый эпителиальными клетками. Основной его компонент — коллагеновые фибриллы.

Труды А. О. Ковалевского обогатили эмбриологию многимн фактами и идеями. Естественно, в теорию зародышевых листков Х1Х в. эмбриология ХХ в. не могла не внести существенных поправок. Уже во время создания этой теории И. И. Мечников отвергал гипотезу Геккеля о гастрее, считая, что рассматривать ыо инвагинационную гаструлу как первичную эмбриональную форму нет оснований. Более примитивной, по мнению Мечникова, надо считать мультиполярную иммиграцию, и предок современных Ме!агоа не мог быть геккелевской гастреей (см. гл.

ХЧП). Образование гаструлы путем инвагинации не характерно для низших многоклеточных. Мечников установил большое распространение внутриклеточного пищеварения у низших многоклеточных: губок, кишечнополостных, низших животных. На основании сопоставления большого числа эмбриологических, сравнительно-анатомических и физиологических данных Мечников создал, в противовес геккелевской теории о гастрее, теорию фагоцителлы (или парен. химеллы), согласно которой предком Ме1агоа было первобытное животное, не имеющее пищеварительной полости. Пищевые частицы у них захватывались поверхностными клетками благодаря фагоцитарной способности и оказывались достоянием всех клеток, так как эти подвижные клетки внедрялись внутрь. Вот почему в примитивные формы гаструляции ныне живущих организмов следует искать в развитии тех низших многоклеточных, у которых непосредственно в результате гаструляции не возникает первичная пищеварительная полость.

Такова гаструляция, идущая по пути иммиграции клеток. Процессы же инвагинации — более позднее явление в эволюции гаструляции. Естественно, нельзя оспаривать факт рекапитуляции в развитии современных многоклеточных возникновения двухслойности у предков (см. гл. ХЧП). В то же время надо отказаться от многих наивных, упрощенных представлений как об индивидуальном развитии животных, так и об эволюции явлений эмбрионального развития.

Перечислим некоторые факты, заставляющие критически относиться к утверждениям теории зародышевых листков в ее классической форме. 1. Классическая описательная эмбриология сводила образование зародышевых листков к неравномерному росту частей зародыша, образованию складок, выпячиваний, врасганий и т. п.

Характеристики

Список файлов книги