Токин - Общая эмбриология (947299), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Светлая протоплазма анимального полушария — это будущая эктодерма. Итак, задолго до гаструляции судьба разных частей зародыша (ври нормальных условиях развития) предопределена. На стадии 128 бластомеров начинается гаструляция, которая осуществляется по способу инвагинации в сочетании с эпиболией. Нарастание передней (дорсальной) губы бластопора, а также сближение боковых губ бластопора приводят к образованию спинной поверхности зародыша.
Энтодермальная группа бластомеров, а за ней хордальные и мезодермальные блгстомеры погружаются внутрь в результате инвагннации. Гаструляция у лпнцетника была предметом многочисленных исследований и изучена во всех подробностях. В бластуле ланцетника ясно различим энтодермальный материал, находящийся в районе вегетативного полюса; в одном участке краевой (маргинальной) зоны находится материал мезодермы, в другой области — материал хорды.
Анимальное полушарие занято клетками презумптнвного эпидермиса кожи и презумптивной нервной системы (рис. 54, А, Б). Одна из особенностей гаструляции ланцетника по сравнению с асциднями заключается в том, что она начинается тогда, когда зародыш (после 10-го дробления) состоит из большого числа (более 1000) клеток, так что материал каждого осевого зачатка представлен большим их количеством. Гаструляция у ланцетника типично инвагинационная, начинается она выпячиванием презумптивной энтодермы. Вслед за энтодермой инвагиннрует в бластоцель материал хорды, а через боковые в вентральную губы бластопора погружается мезодерма.
В районе дорсальной губы бластопора перемещается материал будущей хорды. Гаструла имеет вид двухслойной чаши, бластоцель почти нацело вытесняется инвагирующим клеточным материалом. Затем изменяется конфигурация зародыша в целом, он удлиняется (рис. 57). Как только энтодермальный пласт приходит в контакт с внутренней стороной эктодермального пласта, начинаются процессы, приводящие к формированию зачатков осевых органов. У миноги можно отметить свои особенности в процессах гаструляции и формировании осевых зачатков по сравнению с лаицетником. йЮФЪ лОФ Рис. 37. Ранние стадии развитии лвннетникв (по Э.
Коиклниу, 1932): Я вЂ” Š— поздняя бластула н гаструляпяя (медввльпые срезып т — матерявл внтодермы: У бластопель, б — материал знтодермы, б — материал ыеводермы, б — глрда, б — архентерон. 7 — бластопор, б — дорсаньная губа бластопара О. В. Чекановская (1933 †19) установила, что стенка бластулы становится многослойной, В ее вегетативной части находятся крупные, плотно прилежащие друг к другу клетки. Они образуют энтодермальный зачаток. Анимальная часть бластулы, состоящая нз мелких клеток, оказывается «раздутой» в результате накопления жидкости в полости, смещенной в эту часть зародыша. На границе мелкоклеточной анимальной и крупноклеточной вегетативной частей бластулы располагается кольцевидная зона средних по размеру клеток — краевая зона. Это район будущего бластопора.
В передней части краевой зоны появляется в виде косой щели бластопор — место инвагинации. Клеточный материал дорсальной губы бластопора нарастает на энтодермальную подушку 1рис. 58, 5). Ближайшие клетки промежуточной зоны перемещаются через боковые края бластопора в бластоцель. Стенки постепенно удлиняюшегося гастроцеля состоят из клеток различного происхождения. Верхняя стенка образована слоем клеток, инвагинировавшим через переднюю губу бластопора. Этот клеточный материал развивается в хорду.
Дно полости гаструлы состоит иэ крупных клеток энтодермы, возникшей из клеток энтодермальной подушки (рис. 58, Г). Из этого клеточного материала развивается кишечник. Клетки промежуточной зоны — это материал мезодермы хтрис. 58, В), который оказывается в составе архентерона между материалом хорды и энтодермы. В отличие от ланцетника анальное отверстие у миноги образуется не на заднем конце тела, а гораздо ближе к середине. Карты презумптивных органов бластул ланцетника и миноги почти идентичны.
Презумптивная хорда и нервная система миноги 13! Рае. 68. Гаструдяаяя у минога: л — виеывий ввд бластулы; Б — сагиттмьиый разрез гаструлы (ив кн. и. и, иванова, 194571  — схема топография матернвхав на одной нз стадий гаструляции (па П. Гатта, О. В.
Чеваиовской, 1945П Г вЂ” фронтальный разрез поздней гаструлы (ио П. Гатта, 19151; У вЂ” зйимальиый полюс, 7 — вегетатнвиый полюс, 3 — бластоцель, 4 — бластопор, 5 — дорсальиая губа бластопора, 5 — полость археитероиа, 7 — хорда. 9 в нервная пластинка, 9— актодерма, !Π— зитодерма, !! — мезодерма расположены так же, как у зародышей ланцетника. Вокруг многослойной энтодермальной пластинки находится мезодермальный материал, за исключением переднего участка, где находится хорда. У ланцетника отсутствует прехордальная пластинка, которая при гаструляции у миноги оказывается в составе головной кишки.
ГАСТРУПЯЦИЯ У АМФИБИЙ Вследствие исключительного значения амфибий как объекта экспериментальной эмбриологии здесь дается подробный очерк гаструляции у этих животных, а также начальных этапов формирования нервной и других систем органов. Карта презумптивных зачатков бластулы амфибий сходна с расположением презумптивиого материала зародышей асцидий, ланцетника н миноги. Кзк у ланцетннка и миноги, области бласто- 132 дермы у амфибий, являющиеся источником формирования мускулов, хорды, ~ .„~~ "с'лт кишки и других органов, в результате гаструляцни ока- зываются внутри зародыша. Инвагинация у амфибий не может происходить так, как у ланцетника, потому что вегетативное полушарие яйца очень перегружено желтком.
Рис. 59. Измеиеиие формы бластопора и Первый заметный при- закрытие его з ходе гаструляиии зарозиак начинающейся гастру-- дыша лягушки,(по Б. И. Балиискому, 19611 ляции у лягушек и тритонов — это появление бластопора, т. е. вдавлеиия или щели в середине серою серпа (рис. 59). Первоначально небольшая щель все более удлиняется по окружности — по границе краевой зоны и вегетативной области зародыша. В конце концов окружность замыкается. Ограниченный кольцевидным бластопором клеточный материал вегетативной области имеет вид подушечки и называется желточной пробкой (лучше было бы назвать ее эитодермальной пробкой).
Формирование бластопора происходит благодаря последовательному вовлечению в процессы инвагинации энтодермального и мезодермального клеточного материала. В полость бластулы с поверхности перемещаются клетки, лежащие на границе пигментированного и светлого полушарий, и около щели оказываются с одной стороны темные (пигментированные) клетки, с другой— светлые клетки. Поэтому желточная пробка выглядит светлой, как бы включенной в темную раму. Гастральное впячение образуется в районе дорсальной губы бластопора благодаря встречному дви. жению в сторону бластопора хордо-мезодермального материала со стороны анимальиого полюса и энтодермального — со стороны вегетативного. Оно постепенно углубляется, и к моменту образования кольцевидного бластопора почти достигает своим дном анимального полюса.
У боковых и заднего краев желточной пробки полного гастрального впячения не наблюдается, происходит лишь подворачивание края, обрастание анимальными клетками вегетативных. Инвагинация и связанные с ней у амфибий процессы эпиболии (нарастание одних клеточных масс на другие) при. водят к постепенному закрытию бластопора. Энтодермальная пробка оказывается внутри зародыша. Окончательного закрытия бластопора, впрочем, не происходит, все еще остается очень узкий канал, идущий с поверхности внутрь зародыша. Инвагинация у амфибий резко отличается от инвагинации у ланцетника. В начале формирования бластопора имеет место дей- 133 ствительно инвагинация, но вскоре, а затем в течение всего процесса гаструляции происходит очень своеобразный процесс перемещения с поверхности в бластоцель клеточного материала будущих прехордальной пластинки, хорды и мезодермы. Новые и новые участки бластодермы заворачиваются внутрь, оказываются в бластоцеле.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
