Токин - Общая эмбриология (947299), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Желточный мешок как часть зародыша выполняет многообразные функции. 1. Это орган с трофической функцией, так как дифференцирующийся энтодермальный пласт продуцирует ферменты, помогающие расщеплять вещества желтка, а в дифференцирующемся мезодермальном пласте образуются кровеносные сосуды, находящиеся в связи с сосудистой системой собственно зародыша.
В результате благодаря изменению ферментами составных частей желтка, всасыванию эпителием желточного мешка и поступлению нх в сосуды желток становится пищей собственно зародыша и од. повременно «внезародышевых» частей. У костистых рыб эктодермальный эпителий участвует в формировании кожи. Из этого также видно, сколь условно разделение зародыша рыб на зародыш и «внезародышевые» его части. 2. Желточный мешок — орган дыхания. Газообмен зародыша с внешней средой происходит через стенки сосудов желточного мешка и наружный (эктодермальный) эпителий.
ГАСТРУЛЯЦИЯ У РЕПТИЛИЙ И ПТИЦ Яйцевые клетки у птиц и рептилий гигантские, с большим количеством желтка, резко выраженного телолецитального типа. Собственно яйцом является желток (см. рис. 3), покрытый желточной оболочкой. Белковая оболочка («белок»), которой одевается яйцо птиц по мере продвижения его по яйцеводу, а также скорлуповач и подскорлуповые оболочки — третичные, они возникают благодаря секреторной деятельности желез яйцевода. У янц черепах также имеется белковая оболочка, а у ящериц и змей она отсутствует или представлена чрезвычайно тонким слоем. Дробление и формирование бластулы у птиц происходит в яйцеводе. Дробится лишь небольшой участок яйца, расположенный в районе анимального полюса.
Первые бластомеры распластаны на поверхности желтка. После второго-третьего делений дробления бластомеры делятся асинхронно. В центре формирующегося бластодиска появляются борозды, проходящие в плоскости, параллельной поверхности яйца, в результате чего возникают изолированные от желточной массы клетки. Краевые бластомеры продолжают сохранять тесную связь с желтком. По мере увеличения количества клеток в составе бластодиска его поверхностный слой 138 Рнс 63. Глструляцня у птиц: А — вертикальный разрез бластодиска нуриного яйце в начале гаструляцин;  — ранняя первичная полоска;  — дефинитивная первичная полоска аго й.
Г. Кнорре. 1959); Г, Д вЂ” стадии головного огрост«а )по В. Гамбургеру и Х. Гамильтону, 1951); !в средняя часть наружного листиа гэктобласта), зародышевый гциток, У вЂ” внутренний листок 1эндобласт), Л вЂ” внеэародышевая эктодерма периферических участков агеа ревосма, 4 — жеиточиая оболочка, 5— желток, 5 — агеа ораса, У вЂ” агев ре!ЫсЫа, 9 — первичная полосиа, 9 — геиэеновский узелок, )Π— голов. ной отросток )39 все более приобретает эпителиоморфную организацию, а под ним появляется подзародышевая полость, Тело зародыша будет развиваться нз части бластоднска — зародыи)евого щитка (рис. 63), Вся средняя часть бластодиска вместе с зародышевым щитком расположена над зародышевой полостью и не соприкасается с желточной массой яйца.
Эта зона, как уже отмечалось, называется агеа ре11цсЫа (прозрачная зона). Она окружена по краям зоной клеток, прилегающих к желтку,— агеа ораса (темная зона), Процессы гаструляции у птиц были предметом многочисленных исследований и до сих пор трактуются эмбриологами неодинаково. К моменту откладки яйца в средней части агеа реПпсЫа клетки сгущаются, располагаются плотнее и эта часть бластодис ка становится тол)це. Ее называют зародышевым щитком. В зад» ней части зародышевого щитка на стороне, 1 обращенной к подзаро- 8 дышевой полости, начинается обособление путем дел ам и нации 'аегчгем91~";» ееф;и и' Ядрам'(ййь йе~~йехоу ~м ток — первичного гипо- б бласта (материала внезародышевой энто- ) °,ю л'е'р -".. дермы). Первичный гнпо- У бласт оказывается лежащим на дне подза- в родышевой полости, образуя непрерывный )г у( слой клеток, контактирующих с желтком.
Позднеена заднемкон- е це зародышевого щит- яйц ка образуется второе (фтчф поколение клеток гипобласта — вторичный ги- побласт, который постепенно вытесняет первичный гипобласт к периферии бластодиска. Некоторые авторы относят образование гипобласта к явлениям, предшествующим собственно гаструляции. Было показано, что гипобласт имеет отношение к детерминации полярности зародыша. Позднее в области зародышевого щитка образуется первичная полоска, располагающаяся вдоль средней линии зоны. Она постепенно удлиняется и занимает '/з или Ч4 этой зоны.
На переднем конце первичной полоски образуется утолщение — еензеновский узелок, в центре которого появляется ямка (углубление). По всей длине первичной полоски, начиная от гензеновского узелка к краю бластодиска, формируется первичная бороздка. Еще до образования гензеновского узелка клеточный материал первичной полоски становится источником формирования кишечной энтодермы зародыша, которая мигрирует внутрь под эпибласт н распространяется латерально, постепенно оттесняя первичный и вторичный гипобласт на периферию. Со дна первичной бороздки мигрируют затем внутрь клетки мезодермы. Впереди гензеновского узелка в составе эпибласта располагаются клетки, которые погружаются в районе гензеновского узелка внутрь и затем оказываются лежащими под эпнбластом по средней линии первичной полоски. Гензеновскнй узелок рассматривают как гомолог дорсальной губы бластопора амфибий, а материал, расположенный до погружения впереди его, — презумптивная хорда, Правые и левые края первичной бороздки в гомологн боковых губ бластопора амфибий.
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ До тех пор, пока не будут выяснены более детально вопросы происхождения млекопитающих и их эволюция, любое предположение, об историческом происхождении особенностей их развития неизбежно будет носить спорный характер. Предками млекопитающих являлись, вероятно, яйцекладущич рептилии. Наиболее примитивны из современных млекопитающих также яйцекладущне животные.
В подклассе первозверей (Рго1о- 1)гепа) яйцо утконоса Огп(1(тогЬупс(тпз развивается вне материнского организма; у ехидны Ес)тЫпа яйцо развивается в кожной складке на брюшной стороне тела, но питание от матери зародыш не получает. Яйца этих животных содержат большое количество желтка, дробление частичное, свойственное телолецитальным яйцам. Эмбриональное развитие во всех существенных чертах сходно с развитием рептилий. В подклассе сумчатых (Ме1а1Ьепа) зародыши также почти не получают питание от матери. У некоторых сумчатых развивается примитивная плацента, функционирующая непродолжительное время.
Зародыши у сумчатых, например, рождаются недоразвитыми, очень маленькими (1 — 2 см) и донашиваются матерью в сумке, где устанавливается связь пищевода зародыша с соском матери: ее молоко впрыскивается в пищевод. Яйца у этих животных содержат небольшое количество желтка. 140 У вь(сшнх млекопитающих, а значит, и у человека яйцо прак'тически е содержит желточных включений и у него нет в достаточном лнчестве нн органических, ни неорганических веществ даже для ачальных стадий развития.
Все необходимое для своего развнти зародыш получает с самого начала от материнского организма, йцевые клетки плацентарных микроскопического размера (106 — 200 мкм в диаметре), алецитального или нзолецитального типа. Как происходила эволюция яиц в каков характер развития млекопитающих по мере прогресса установления связи зародышей с материнским организмом, эмбриологня не знает, хотя и высказаны важные предположения. Очень интересна и вполне аргументирована смелая гипотеза зоолога В. А.
Фаусека, согласно которой эволюцию установления все более тесных связей зародыша с материнским организмом надо рассматривать в свете явлений паразитизма: у зародыша, как у паразита, развиваются приспособления для использования материнского организма в качестве места обитания н как источника пищи.
Для. анализа причин характера дробления янц млекопитающих недостаточно тех гипотез, которые изложены в гл. 1Ч о дроблении. Казалось бы, раз яйца млекопитающих практически лишены желтка, их дробление должно быть таким же, как у изолецнтальных янц беспозвоночных и низших хордовых. На самом деле у многих высших млекопитающих дробление кажется неправильным, оно несинхронное, зародыш проходит, например, стадню трех, пяти бластомеров н т. д. Если учесть сложность организации млекопитающих, а также большие видовые особенности в дроблении, закономерно встречающиеся у разных видов млекопитающих, то надо признать, что говорить о дроблении яиц млекопитающих как о «неправильном» имеется еще меньше оснований, чем об «анархическом» дроблении некоторых кишечнополостных.
У большинства млекопитающих в результате дробления возникает морула, но у некоторых видов (напрнмер, у слоноземлеройки илн хоботкового прыгунчика) уже на четырехбластомерной стадии появляется бластоцель. Эта стадия развития соответствует бластуле других позвоночных животных.
Внутренняя масса бластомеров морулы отличается от поверхностнолежащнх своей дальнейшей судьбой. Внутренняя группа бластомеров — эмбриобласт — это источник развития зародыша, его оболочек н желточного мешка, а поверхностно лежащие бластомеры являются трофобластом («пнтающим зачатком») . Этн клетки участвуют в установлении связи зародыша с тканями маткн. Многие эмбрнологн предпочитают вместо названия «эмбриобласт» употреблять название «внутренняя клеточная масса», а вместо «трофобласт» — «трофэктодерма». Морула млекопитающих превращается в бластоцисту — бла.стодермичесиий пузырек (рнс, 64), размеры которого у разных животных неодинаковы (у кролика около 7 мм в диаметре). По- 14! Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
