Токин - Общая эмбриология (947299), страница 39

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 39)

Однако столь резкое противопоставление целого его частям и соответственно противопоставление предполагаемых двух групп факторов может быть несколько метафизично и заслуживает внимания лишь в порядке рабочей гипотезы, дающей возможность экспериментировать для получения ориентировочных данных. Эксперименты в таком направлении оказались очень полезны ми, так как результаты их хотя и не объясняют процессы гаструляции, но ставят ряд новых неожиданных проблем, что уже знаменует прогресс знаний. Если поместить зародыши амфибий в подщелочеиную воду ~рН 9,6 или 9,8), то они распадаются на не связанные между собой клетки. Масса диссоциированных таким образом клеток приготовлялась из эктодермы, энтодермы и мезо.

дермы со стадии гаструлы, из эпидермиса и нервной пластинки со стадии нейрулы и т. и. Массы клеток смешивались в различных комбинациях и помещались в растворы с нормальным для них рН (8,0). Клетки начинали соединяться в агрегаты соответственно их свойствам (рис. 68). Эктодермальные клетки и клетки нервной пластинки со стадии нейрулы оказывались на поверхности комочков, а мезодермальные клетки и клетки энтодермы, находившиеся в общей массе с клетками эпидермиса, имели явную тенденцию расположиться внутри комочков.

При комбинации диссоциированных клеток всех трех зародышевых пластов эктодермальные клетки концентрировались на поверхности и мезодермальные клетки оказывались между эктодермальными и энтодермальными клетками. Рис. 68. Поведение агрегатов клеток днссонннрованного зародыша амфибий (во Т. Тауну и И. Гольтфретеру, Г955). Каегки: т — эктодермы, 3 — эктодермы. 3 — меэодермы Эти и подобные им факты следует взять на учет при анализе процессов гаструляции. П. П.

Иванов и другие исследователи обращали внимание на то, что на стадии поздней бластулы амфибий клетки в разных частях зародыша неодинаковы по своим физиологическим потребностям: эктодермальные клетки «требуют».одних условий, а клетки, омываемые внутренней средой— жидкостью бластоцеля, проявляют свою физиологическую активность при иной среде. Каковы бы ни были физико-химические особенности клеток, побуждающие их к определенным типам взаимосвязи (будь то особенности клеточных мембран, своеобразие слипания клеток или иммунохимические свойства типа антиген — антитело), эти особенности несомненно играют роль в морфогенетических движениях клеток и клеточных масс. В дальнейшем эти вопросы будут дополнительно рассмотрены в гл.

ХЧ. Поведение клеточных элементов и частей эмбриона не автономно: 1) намечающаяся клеточная дифференцировка в разных частях зародыша есть результат развития зародыша в целом; 2) в дальнейшем развитии поведение зародышевых пластов и разных участков зародыша, как увидим в гл. Х1, определяется не только приобретенными морфогенетическими потенциями частей, но и взаимным влиянием частей, К тому же не следует переоценивать результаты указанных опытов, так как в лучшем случае их результаты лишь отдаленно напоминают действительные процессы нормального развития — формирование соответствующих пластов клеток, полостей и т.

д. В гл. Х1 о детерминации будут сообщены многие факты якобы независимого развития частей зародыша в условиях эксплантации и дан анализ этих фактов. ГилОтезд т. ГустдФсОнд Работы Т. Густафсона и его коллег могут служить примером плодотворных поисков связи между биохимией и морфологией развития. Густафсон справедливо утверждает, что в эмбриологив 154 :почти нет гипотез и фактических данных о причинных зависимостях между биохимическими изменениями (например, в синтезе .нуклеиновых кислот и белков), с одной стороны, и морфологичес.кими изменениями — с другой.

Необходимо искать «мосты». В физиологии стандартной практикой является объяснение процессов в терминах физических наук, например объяснение биения сердца и циркуляции крови на основе гидродинамики. В эмбриологии также требуется изучение электрических, гидростатических и иных внутриклеточных и межклеточных сил.

Это поможет найти недостающие звенья связи между химическими и морфологическими процессами. Густафсон пытался объяснить морфологию развития морского ежа, в частности процессов гаструляции, с использованием в основном двух групп закономерно наблюдаемых явлений: по-первых, степени слипания, степени контактов между клетками и, во-вторых, амебоидной подвижности клеток. Используя метод цейтраферной микрокиносъемки, он изучил такие явления, которые не были известны эмбриологии. В зрелом, еще не дробящемся яйце имеются три зоны с определенным значением (рис.

69,А): клетки анимального полушария — это бу.дущая эктодерма (3-я зона): клетки вегетативного полушария— это клетки первичной мезенхимы (1-я зона) и, наконец, клетки, находящиеся между названными зонами, — это энтомезодерма (2-я зона). За первые 10 ч (приблизительно после десятого дроб.ления) образуется сферическая однослойная бластула„состоящая примерно из 1000 клеток. Через несколько часов около 40 — 50 клеток из 1-й зоны проквигаются в полость бластулы (рис. 69,Д). Это первичные мезен.

химные клетки. Оказавшись в бластоцеле, они в конце концов займут определенное положение в форме кольца с двумя ветвями, распространяющимися по внутренней поверхности стенки бластулы, по направлению к анимальному полюсу (рис. 69,Ж). Затем следует стадия гаструляции, формирования архентерона. Это происходит в результате инвагинации клеток 2-й зоны, наподобие пальцевидного вдавления в стенку мячика.

Образующееся отверстие (бластопор) впоследствии превратится в анус. Вершина впячивающегося вдавливания приходит на вентральной стороне в контакт с эктодермой (рис. 69,Л). В результате происходящей перфорации этих двух пришедших в контакт слоев клеток образуется рот. Архентерон не остается одинаковой на всем протяжении трубкой, в разных участках он сужается, подразделяется на целом, пищевод, желудок н проктодеум. Происходит изменение формы зародыша, в результате чего он приобретает характерную форму личинки (рис. 69, Л, М). Скелет, начавший образовываться первичными мезенхимными клетками, простирается .

до эктодермы в пяти пунктах — в четырех на вентральной стороне и в одном на дорсальной. Таким образом, вместе с другими гистогенетическими к 7 м Рнс. 69. Последовательные стадии развития морского енса 1А — М) (по Т. Густафсону, 1963) процессами формируются руки, а дефинитивный вид (рис. 70). Зто пр после оплодотворения. Рнс. 70.

Схема плутеуса (по Т. Густаф сону, 1963): ! — рот, у-скелет. 8 — мелудок, С вЂ” енель нее отверстие, 3 — дсломкеескев меводерме Š— ресннтнма шнур, 7 — руке личинка-плутеус приобретает оисходит уже через двое суток Итак, можно отметить четыре основные категории морфогенетических процессов: 1) формирование полого шара — бластулы; 2) изменение кривизны стенок; 3) направленное движение клеток, как это видно по поведению первичных мезенхимных клеток, и 4) перемещения пластов клеток на значительную дистанцию, что имеет место при инвагинации, Почему происходят все эти процессы? Т. Густафсон предлагает учесть амебондную активность клеток, формирование ими псевдоподий и изменения в контактных отношениях между клетками, закономерно наступающие при их слнпанни.

Рис. 71. Модель изменения объема блистулы (по Т. Густафсо иу, 1963) Почему в результате дробления формируется' не компактная' масса клеток, а полый шар (бластула)? По Густафсону, это поддается объяснению в терминах механики и геометрии. Примем во внимание радиальный план дробления яйца ежа, а также то, что клетки очень сильно прилипают к гиалиновой мембране, имеющейся на наружной поверхности бластулы (на схеме рис. 71 она выделена линией).

Гиалиновый слой (мембрана) достаточно хорошо- изучен. Он может быть отделен от клеток. Этот слой необходим для развития; гаструляция у морских ежей может блокироваться, если. нарушить целостность гиалинового слоя. Как видно из схемы, внешний и внутренний объемы бластулы по мере делений клеток по геометрическим причинам должны возрастать. Дальнейшие изменения формы, все более локальные, не зависят от делений клеток. Например, ко времени инвагииации происходят различные утолщения стенки и ее кривизны.

Сферическая форма преобразуется так, что становится треугольной. Если контакт между клетками будет возрастать, а контакт их с мембраной останется константным, .то слой клеток будет неизбежно искривляться. Если контакт с мембраной уменьшается, то образуется слой столбчатых клеток. Однако вскоре в развитии зародыша вступают в силу новыв факторы ие меньшего значения.

Характеристики

Список файлов книги