Токин - Общая эмбриология (947299), страница 43

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 43)

Считается, что для индукции хрусталика необходим непосредственный контакт эпидермиса с глазным пузырем: Мэк Кийен в 1951 г. показал, что помещение между глазным пузырем и эпидермисом тонкого листочка целлофана (в опытах на курином зародыше) предотвращает индукционное действие глазного пузыря. Однако тот же исследователь в опытах 1958 г.

(также на курином зародыше) доказал, что частичное экранирование эпидермиса от глазного пузыря тонкой полоской агара не предотвращает полноценного развития хрусталика. Если индуцирующий агент химической природы, то он должен был в этих опытах или проходить через агар, или обойти вокруг него. Химическая природа индуцирующего действия глазного пузыря пока неясна. Есть предположения, отчасти подтверждаемые экспериментами, что когда глазной пузырь приходит в контакт с эпидермисом, он содержит большое количество, РНК, а презумптивный хрусталиковый эпидермис имеет мало нуклеиновых кислот. После контакта глазного пузыря с эпидермисом появляется большое количество РНК и в эпидермисе. Может быть, молекулы нуклеиновых кислот проходят от клеток глазного пузыря в клетки презумптивной линзы. Однако если бы это и оказалось так (что не удается пока доказать), нелегко дать химическую интерпретацию индукционной роли глазного пузыря в образовании линзы.

Некоторые исследователи (например, Б. И. Балинский„1961)' предполагают, что индукционное воздействие на презумптивный линзовый эпителий исходит не только из глазного пузыря, но и из головной мезодермы, и делают попытку объяснить причины обнаруженных многими авторами отклонений в результатах опытов по индукции хрусталика глазным бокалом. Согласно данным Н. Джакобсона (1966), индуцирующее влияние на эктодерму, подготовляющее детерминацпю линзовой закладки, осуществляется не только глазным зачатком, но и энтодермой, и презумптивной сердечной мезодермой Столь подробное изложение опытов, касающихся развития хрусталика, важно потому, что, как увидим в гл. Х1, упоминавшиеся интересные данные классических работ Г.

Шцемана и В. Льюиса послужили толчком для создания в 30-х годах Г. Шпеманом теории индивидуального развития, главенствовавшей в эмбриологических исследованиях более двух десятилетий. Другие добавочные структуры глаза — сосудистая оболочка, склера, или, иначе, белочяая оболочка, и роговица — обеспечивагот его функцию. Наружные оболочки глаза (сосудистая и склера) образуются из мезенхимы, окружающей развивающийся глазной бокал. Внутренний слой клеток мезенхимы развивается в сеть кровеносных сосудов, окружающих пигментный эпителий.

Это и есть закладка сосудистой оболочки. Наружная масса мезенхимных клеток— источник формирования склеры — преобразуется в фиброзную капсулу, играющую защитную роль и служащую местом прикрепления мышц глаза. У птиц и рептилий капсула становится хрящевой и даже костной, у других позвоночных она остается фиброзной.

Сосудистая и белочная оболочки вначале прилегают друг к другу по всей поверхности глазного яблока. Впоследствии между ними, в передней части, возникает пространство — передняя камера глаза. Склера становится в этом месте прозрачной и участвует в образовании роговицы (согпеа), Соответствующий же участок сосудистой. оболочки идет на построение наружного соединительнв-тканного слоя радужной оболочки и покрывающей хрусталик зародыша сосудистой оболочки.

Как уже сказано, роговица развивается из эпидермального эпителия и мезенхимы. Эпителий и соединительная ткань будущей роговицы в ходе развития глаза становятся прозрачными. Покрывающий глаз эпителий пигментирован. Многочисленными экспериментами Г. Шпемана (1901) и О. Мангольда (1931) доказано, что превращение участка кожи в роговицу зависит от причинных влияний, идущих от хрусталика и всего глазного бокала, Если удалить глазное яблоко до образования роговицы, то она не развивается.

Зависимость роговицы от всех остальных частей глаза сохраняется все время. Если удалить глаз у личинки амфибий или у взрослого животного, то роговица вскоре теряет прозрачность и постепенно приобретает структуру кожи. У различных позвоночных неодинаковое строение различных добавочных структур глаза. У двухмесячного зародыша человека по верхнему и нижнему краям роговицы возникают две складки кожи, Это будущие верхнее и нижнее веки. На третьем месяце эти складки, разрастаясь, временно срастаются. Полость между веками и роговицей глаза называется конъюнктивальным мешком. ВАЭВИТИЕ ЭПИДЕЭМИСА И ОВГАНОВ, В ОВВАЭОВАНИИ КОТОВЫХ ОН УЧАСТВУЕТ Большая часть эктодермы, остающейся на поверхности зародыша после нейруляции, развивается в эпидермис кожи.

Но мы уже знаем, что и различные другие структуры являются дери- ватами эктодермы. Она участвует в формировании глаза, так как из нее развиваются хрусталик и роговица. Большое число других органов и частей органов развиваются в связи с диф- 170 ференциацией эпидермиса: перья, чешуи, потовые и сальные железы, млечные железы у млекопитающих. Эпидермис раннего эмбриона птиц и млекопитающих сначала состоит из одного слоя клеток. У куриного зародыша он, дифференцируясь взаимозависимо с подлежащей соединительной тканью, на 7-й день развития становится двухслойным.

Лишь на поздних стадиях развития птиц и млекопитающих возникает внутренний листок, состоящий из ряда слоев размножающихся клеток,— так называемый мальпигиев слой эпидермиса. У куриного зародыша на 17-й день эпидермис становится многослойным. В теснейшей взаимозависимости дифференцируются эпителий и соединительно-тканная часть кожи — дерма. Вместе они и составляют кожу как орган. Соединительно-тканная часть кожи развивается из мезенхимы, являющейся производной мезодермального пласта зародыша (дерматом), и нервного гребня. Нервный гребень в начале своего появления после смыкания нервной пластинки в медуллярную трубку представляет массу клеток, лежащих на месте бывшего смыкания краев медуллярной пластинки.

Этот клеточный материал, мигрируя от места происхождения в латеральном и вентральном направлениях, у разных позвоночных участвует в образовании многих структур (жабр, частей лицевого скелета и т. д.), Висцеральный скелет, например, полностью развивается из клеточного материала нервного гребня. У амфибий эпителий ранних эмбрионов двухслойный. Наружный листок называется перидермой, а внутренний — сенсорным, потому что он принимает участие в образовании некоторых органов чувств. Начальные этапы развития многих структур — производных эпидермиса — сходны в том отношении, что сначала образуются локальные утолщения эпидермального эпителия.

Эти пластинкообразные утолщения называются плакодами. В соответствующих местах возникают парные плакоды, производными которых являются обонятельные мешки, черепные нервы, слуховые пузырьки и др. Из плакод, находящихся в соседстве со слуховыми, развиваются органы чувств боковой линии. У рыб боковая линия тянется вдоль всего тела, однако вся она образована плакодамн, возникающими в области развития органа слуха. Зачатком обонятельной выстилки органа обоняния служит передняя, впоследствии обособляющаяся часть нервной пластинки.

В результате особых морфогенетических перемещений клеток, и прежде всего вследствие впячивания центрального участка, плакоды превращаются в обонятельные мешки, сообщающиеся с наружной средон посредством отверстий — ноздрей. Клеточные элементы стенок обонятельных мешков превращаются в обонятельный эпителий с его специфической цитологической дифференцировкой.

У чувствительных клеток эпителия вырастают нервные 171 отростки, которые образуют обонятельный нерв. Нерв врастает в стенку (е)епсер)га!оп. Внешне морфологическое строение обонятельного органа зародыша у большинства рыб мало отличается от дефинитивного состояния этого органа. Но у наземных позвоночных, а также у некоторых рыб развиваются внутренние «ноздри» вЂ” копны, а у млекопитающих, кроме того, с развитием органа обоняния связано образование носослезного канала. РАЗВИТИЕ ОРГАНА СПУХА Основные черты развития органа слуха таковы. Появляющиеся в эктодерме на уровне заднего мозга слуховые плакоды (рис.

78,1) инвагинируют н превращаются в слуховые пузыри, отъединяющиеся от эпидермиса (рис. 78,2). В ходе эмбрионального развития они трансформируются во внутреннее ухо. У амфибий слуховые плакоды возникают как утолщения внутреннего слоя эпидермиса, наружный же слой клеток совершенно не участвует в их образовании. У всех амниот соответствующие участки всего эпидермиса (обоих слоев) участвуют в образовании плакод.

Характеристики

Список файлов книги