Токин - Общая эмбриология (947299), страница 38

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 38)

Изменение формы клеток 149 обусловлено разницей в поверхностном натяжении с той и другоВ стороны клеток. Близкие к этому представлению мысли высказал в 1941 г. А. Р. Мур в связи с анализом формы клеток при нейруляцни (рис. 66). 3. Предполагают, что неодинаковая интенсивность поглощения воды различными клетками поздней бластулы может быть причиной морфогеиетических движений. Наблюдения показывают, однако, что эти различия невелики. 4. Предполагают, что во внутренней цитоплазме клеток формируются параллельно расположенные волоконца, в связи с чем. клетки удлиняются, а это имеет значение при впячнвании энто- дермы при гаструляцин.

Действительно, при гаструляции, например амфибий, инвагинирующие клетки оказываются длинными„ бутылкообразными (рис. 67). Однако неизвестно еще, почему клетки удлиняются и почему они принимают бутылковидную форму. Это явление, кажущееся причиной, нуждается в цитологическом и физико-химическом объяснении. 5. Интересную гипотезу предложил И. Гольтфретер в 1943— 1944 г. для объяснения причин «втягиванияь клеток в районе дорсальной губы бластопора при гаструляцни у амфибий.

Согласно его наблюдениям у яиц амфибий, помимо студенистой и желточной оболочек, имеется еще тончайшая пленка, видимая в световой микроскоп, если на пленке адсорбируется краситель. Пленка эта — соат (от англ. соа1 — одежда) покрывает клетки анимально« го полушария (рис. 67,А, Б).

Таким образом, дистальные концы клеток как бы прикреплены к соа(, а большая, проксимальнан Рис. 66. Механизм инвагинаций (по А. Муру, 1941): А — схематическка разрез гаструлы; Б — ФОР- ма клеток при неаруляции; т — первичная актинная зава гастралыюа пластинки, 2 — пла. стнческая зова, д — новое аКтвзное кольцо. В связи с деФормацией при образовании бо. раздки индивядуальиые клетки (олиа вз ннх показаяа изолированное) имеют Форму клина, дие стороны иоторого наклонены друг к другу 150 Рнс.

67. Представления Гольтфретера о соа1 (по И. Годьтфретеру, 1943): А. Б — группы клеток из анимальиоге полушария, одетые соа(; Б — разрез равнее гаструлы (видны бутылкооб. разные клетки); ! — анимальвыа ио л1ос, 2 — бластоцель, а — веитрельная губа бластопара, а — желточная пробка, 5 — дорсальная губа бластапора часть клеток свободна от нее. В результате большой комплекс клеток как бы связан.

Эластичная, растяжимая пленка — основная структура, соединяющая поверхностно лежащие клетки в единое целое и поддерживающая совокупность клеток, как «спаянную» массу. При гаструляции отмечаются энергичные амебообразные движения клеток в области дорсальной губы бластопора, но изолированными эти движения быть не могут, так как дистальные концы всех клеток связаны с их общей «одеждой». Сила натяжения и сократимость пленки противодействуют амебоидному движению и зависящему от него впячиванию клеток. Если клетка не отделяется от соа1, то она, вытягиваясь, превращается в бутылкообразную (рис.

67,В) и даже нитевидную. Пленка заставляет клетки вести коллективный образ жизни. Как слагаемое их совместных действий, при регулируемом влиянии соа1 происходит неизбежное впячивание групп клеток внутрь. Логично предположение Гольтфретера и о том, что некоторые участки соа1 в ходе гаструляции окажутся внутри зародыша, соа1 будет препятствовать слипанию клеток и тем самым играть формообразовательную роль при развитии просвета кишечника, нервной трубки и почечных канальцев. Агенты, уменьшающие силу натяжения поверхностной пленки или совершенно удаляющие ее 1лишение Са, растворы с рН выше 9,6 или ниже 4,4 и др.), обусловливают экзогаструляцию.

Так, по данным Гольтфретера, лимоннокислый натрий растворяет соа1 у амфибий, и происходит экзогаструляция. Эти мысли очень подкупают своей ясностью. Однако Б. Балинский в !961 г., изучая электронно-микроскопические снимки зародышей амфибий, не обнаружил ни соа1, ни вообще каких-либо мембран, помимо известных оболочек яйца амфибий. Грустно отказываться от оригинальной гипотезы Гольтфретера. Может быть, в этом нет надобности, так как и Балинский утверждает, что дистальные концы клеток очень прочно соединены между собой благодаря каким-то «цементирующим» субстанциям, являющимся экскрецией самих клеток.

Координирующим механизмом морфогенетвческих движений могут быть, вероятно, и другие клеточные структуры, например нитевидные отростки клеток. Таким обрааом, их поведение в районе дорсальной губы бластопора можно объяснить исходя из предположений Гольтфретера, но заменив слишком прямолинейные представления о соа1 как пленке и о механизме движения более физиологической теорией.

6. Для анализа процессов гаструляции, как и других морфогенетических движений клеток и клеточных масс, следует все больше привлекать многочисленные цитологические данные о разных типах связей между клетками, обнаруживаемых химическими и электронно-микроскопическими исследованиями. Одним из инициаторов изучения взаимодействия между клетками является 151 английский исследователь М. Эберкромби, а также Дж.

Картис. Характер сцепления между клетками, разная степень слипания„структура межклеточных пространств и другие факторы играют, по-видимому, огромную роль во всех явлениях формообразования, в том числе и в процессах гаструляции, Связи между клетками могут быть разнообразными: выросты мембран клеток, выпускание псевдоподий, ундулирующие мембраны (пластинчатые выросты, способные волнообразно колебаться) и т. п.

Между клетками даже таких плотных тканей, как эпителии, никогда не бывает полного контакта, всегда существует между их мембранами пространство (60 нм и более). Большие пространства между клетками (до долей мк) наблюдаются в мезенхимных тканях. Пространства между клетками — ие пустота, они заполнены веществами — продуктами жизнедеятельности клеток. Старые представления о клетках как стабильных кирпичиках и тканях как стабильных сооружениях из иих следует целиком оставить.

Клетки могут скользить своими поверхностями, они никогда не бывают в покое, если они живы, и стабильность сооружений — тканей и органов — объясняется не тем, что клетки находятся в мертвом, неподвижном состоянии, а иными надклеточными закономерностями. В этом отношении возможна аналогия архитектоники живых существ с физическим состоянием твердых тел, «твердость» которых отнюдь не объясняется неподвижностью молекул. Последние находятся всегда в движении. Но архитектоника пластов клеток может сильно меняться при нормальных процессах формообразования, и клетки, освобожденные из общих связей, могут проявлять скрытые до того потенции. 7. Одной из биологических особенностей клеток является их способность к амебоидным движениям и фагоцитозу.

Эти две черты — отражение древнейших свойств клеточных существ. Б. П. Тонин в 1955 г. в связи с.проблемой иммунитета зародышей предполагал, что следует придавать значение важному обстоятельству: потенциально всем жизнедеятельным клеткам любых тканей, принадлежащих организмам любой степени сложности, свойственны фагоцитарная способность и амебоидная подвижность (см. гл. ХЧ). Эта способность находится под «арестом» интеграции тканей благодаря взаимным влияниям клеток и, вероятно, еще неизвестным факторам биологической и физико-химической природы. Взаимное влияние клеток имеется уже на самых ранних стадиях развития зародыша в эпителиального типа пластах, как и в любом скоплении клеток.

В случае нарушения состояния интеграции и освобождения их от обычных корреляций клетки начинают проявлять способность к амебоидному движению и к фагоцитарным реакциям. Впервые Гольтфретером показано, что если зародыши амфибий на стадии бластулы, гаструлы или нейрулы дезинтегрироватв (добиться химическими способами диссоциации зародыша на отдель.

152 иые клетки и группы их), то проявляется фагоцитарная активность одиночных клеток. Таким образом, способность клеток зародыша к амебоидной подвижности является прочно установленным экспериментами фактом. Это помогает объяснять поведение одиночных клеток и их групп, наблюдаемое в ходе гаструляции, происходящей по типу униполярной и мультиполярной иммиграции.

Одним из моментов морфогенетических движений при гаструляцин у морского ежа является активное перемещение клеток внутрь бластоцеля. Несомненно, и при смешанных типах гаструляции, например у амфибий, способность к амебоидным движениям клеток играет важную роль. Несколько искусственно сближать явления фагоцитоза с процессамн обволакивания анимальными бластомерами вегетативных, наблюдающихся при гаструляции, которая происходит по типу эпиболии, хотя не исключена возможность того, что эти процессы имеют общую морфофизиологическую основу в жизни клеток. 8. В эмбриологической литературе не раз дискутировался вопрос — являются ли морфогенетические движения, наблюдаемые в ходе гаструляции, функцией зародыша в целом или к моменту перехода от бластулы к гаструле происходит уже такаядифференцировка частей зародыша, что этн части способны к автоматическим, не зависящим от целого преобразованиям.

Характеристики

Список файлов книги