Токин - Общая эмбриология (947299), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Это — «псевдоподиальпая активность» клеток, возможность активных перемещений клеток. На стадии поздней бластулы происходит миграция первичных мезенхимных клеток в бластоцель (см. рис. 69,Д). В области вегетатив. ного полюса связь между клетками и с гиалиновой мембраной ослабляется, клетки приобретают амебоидную подвижность и протискиваются в бластоцель. Это сопровождается энергичными пульсациями клеток на их внутренней поверхности (естественио, что на внешней стороне, где они связаны с мембраной, пульсаторные движения исключены). Псевдоподиальная активность первичных мезенхимиых клеток усиливается, энергично образуются длинные псевдоподии, которые как бы «выстреливаются» клетками в бластоцель (рис. 72). Концы псевдоподий контактируют со стенкой бластулы.
Сокращение псевдоподий вызывает «подтягивание», перемещение клеток. Если же не произошло контакта концов псевдоподий со стенками, то они втягиваются в клетку. Клетки рассеиваются в нижней половине бластулы. Т. Густафсон делает предполоРис. тй. Контактирование псевдоподнй клеток жения об особенностяхсопервичной мезенлнмм с внутРенней поверлно- стояния разных участков стью сте~ки бластулм мореного ежа (по тенки бласт ы о свое- Т. Густафсону, 1963) образин контактов между клетками и в связи с этим о неодинаковых возможностях слипания концов псевдоподпй с разными клетками.
Для понимания образования первичной мезенхимы оказываются ненужными старые представления о хемотаксисе клеток. Густафсон дает объяснение и процессам инвагинации и образования вторичной мезенхимы. При первой фазе ннвагинации отмечается энергичное «кипение», и «вспузыривание» клеток, подобное тому, что обнаружено и для клеток первичной мезенхимы. Это опять-таки связано с ослаблением контактов между клетками, но связь с гиалиновой мембраной прн этом остается.
По чисто механическим и геометрическим причинам должна происходить инвагинация. Если концы пласта фиксированы, клетки имеют тенденцию к округлению и контакт их друг с другом уменьшается, то слой должен изменяться так, как это и происходит в начале инвагинации. Продвижению пласта способствует «выстреливание» псевдоподий клетками вершины ипвагинирующей области. Концы псевдоподий слипаются с клетками эктодермы, и это содействует «подтягиванию» первичной кишки. Клетки на вершине конуса, наконец, теряют связь между собой и с гиалиновой мембраной и внедряются в бластоцель, образуя вторичную мезенхиму.
Есть указания на тог что вещества, связанные с функционированием нервной системы, играют важную роль в морфогенетических процессах уже на ранних стадиях развития организмов. Утверждают, что синтез медиаторов нервной системы происходит уже на ранних стадиях развития зародышей, задолго до возникновения нервной-системы. Медиаторы нервной системы — это низкомолекулярные физиологически активные вещества — ацетилхолин, серотонип, адреналин и др.,— благодаря которым осуществляется передача нервных влияний от клетки к клетке. Продполагают, что некоторые из этих веществ, вырабатываясь уже на ранних стадиях развития, играют роль своеобразных внутриклеточиых гормонов, регулирующих процессы деления клеток; затем они приобретают функции гормонов, играющих роль в движении клеток, и, наконец, становятся меди аторами нервной системы.
Удалось обнаружить. синтез медиаторов на очень ранних стадиях развития. Так, яйцеклетки вьюна синтезируют серотонин уже на 12 мин после оплодотворения. Синтез ацетилхолина, серотонина и адреналина обнаружен в яйцеклетках морских ежей, он резко усиливается сразу после оплодотворения, за 1,5 — 4 ч до первого клеточного деления, и значит, за 10 — 15 сут до начала формирования нервной системы (Г. А.
Бузников, 1968). Предцолагают, что «до нервный» синтез медиаторов — универсальное явление. Эти вещества играют важную роль в регуляции процессов деления клеток. К изложенным представлениям о значении физических явлений и амебоидного движения в морфогенетических процессах Т. Густафсон в 1966 †19 гг. внес существенно новое, именно в связи с представлениями о медиаторах. Изучая влияние на процессы развития морского ежа многих фармакологических веществ, блокирующих нервногуморальную трансмиссию (1968), он обнаружил функционирование примитивного нейросекреторного механизма, в котором большая роль принадлежит серотонину. Благодаря псевдоподиальной активности на стадии гаструляции из вершины архентерона, а позже из эктодермальных ресничных шнуров мигрируют клетки, которые можно назвать «первичными нейронами»; в них локализованы медиаторы нервной системы.
Эти клетки играют роль в нервной трансмиссии и стимулируют морфогенетическое движение, активируя группы эктодермальных клеток. Густафсон предположил, что серотонин служит веществом, обеспечивающим гаструляционные передвижения клеточных пластов. Серотонин нейтрализует влияние различных веществ, способных остановить гаструляцию. Исследования влияния нейрофармакологических веществ несомненно интересны.
Глава У1! РАЗВИТИЕ ПРОИЗВОДНЫХ ЭКТОДЕРМЫ КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНОВ КАК ПРОИЗВОДНЫХ ЗАРОДЫШЕВЫХ ПЛАСТОВ Органогенез — предмет исследования эмбриологии, гистологии, анатомии, физиологии и других наук, так как он является совокупностью процессов изменения формы, тканевого строения, возаикновения и изменения биохимических и физиологических явлений и т. д. Эмбриология должна изучать процессы, сопровождающие развитие того или иного органа в их совокупности и при разных способах репродукции. Однако это пока идеал, к которому стремятся.
На самом деле развитие органов изучается в разных аспектах и подчас очень односторонне, в отрыве морфологии от физиологии. Невозможно сообщить в книге необозримое количество данных о развитии всех органов животных. В дальнейшем будут даны только отдельные примеры. Выбор их не произволен: он диктуется нли особой важностью этих органов для жизни организмов, или возможностью на развитии данного органа познакомиться с общими закономерностями формообравования, вскрытыми эмбриологией, или, чаконец, большей изутенностью развития некоторых органов излюбленных эмбриологами объектов.
К сожалению, состояние эмбриологии не позволяет дать какой бы то ни было сравнительный очерк органогенеза беспозвоночных и позвоночных животных. Потребности меди.цины и ветеринарии обусловили большее внимание к органогенезу позвоночных н особенно млекопитающих. Вот почему в книге дается описание органогенеза именно позвоночных животных.
При изучении органогенеза надо учесть, что классификация Органов по их генезису (производные эктодермы, энтодермы и мезодермы) вполне оправдана эмбриологическими данными и теорией зародышевых пластов в том смысле, что возникновение зачатка (закладки) органа связано с локальными изменениями определенных участков того или иного зародышевого пласта. Однако в большинстве случаев органы позвоночных — производные двух или всех трех зародышевых пластов (например, яичник, кишечная трубка, орган слуха, нос и т. д.), при этом подчас Невозможно выделить какой-либо главенствующий клеточный материал, от которого зависел бы механизм развития органа. Поэтому классификация органов на эктодермальные, энтодермальные и мезодермальные столь же доступна сомнениям, критике, ограничениям, как и теория зародышевых пластов, на которой эта классификация основана, Нельзя придавать этой классификации тот смысл, будто клеточный материал первоначальной закладки органа приобретает какие-то особые гистотипические и «органные» свойства.
Это неверно, во-первых, потому, что развитие органа, по крайней мере вначале, не есть автономный процесс, оно происходит при теснейшем взаимодействии составляющих зачаток клеток и взаимодействии различных зачатков. Во-вторых, при бесполом размножении и экспериментальном соматическом эмбриогенезе развитие органов той же структуры и с теми же функциями может происходить существенно по-иному, в результате иных гистогенетических, анатомических и физиологических процессов. НЕЙРУЛЯЦИЯ. РАЗВИТИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Следующая за гаструляцией стадия в развитии позвоночных— нейруляиия.
Зародыш на этой стадии называют нейрулой. Материал презумптивной нервной системы 'у позвоночных животных— это обширный пласт клеток, покрывающий хорду и сомиты. По краям нервной пластинки образуются два нервных, или медуллярных, валика — утолщения пластов клеток презумптивной нервной системы (рис. 73). Эти утолщения возникают сначала на переднем конце зародыша, а затем постепенно появляются в средней или задней частях его. Впоследствии валики становятся все более высокими, сближаются сначала в срединной части, а затем и в задней; наконец, смыкаются своими гребнями, образуя нервную, или медуллярную, трубку.
Эта трубка, развивающаяся в спинной мозг, приблизительно одинакового диаметра на всем протяжении. Передний отдел нервной трубки образуется позднее, также путем смыкания валиков, которые, однако, здесь более высокие, поэтому головной отдел медуллярной трубки оказывается более расширенным. Из него развиваются передний и средний мозговые пузыри. В передней части нервной ,:".",":-"~ л г трубки полость ее шире, чем ;.::,:"1' Ъв ~ раз ' ' Г" в задней. Позднее головной отдел ". медуллярной трубки превра-" '!: ' -::;.т.„.~т.,~';,"'.'.= и щаЕтея В ГОЛОВНОЙ МОЗГ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
