Токин - Общая эмбриология (947299), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Нет полной ясности и в некоторых чисто биохимических вопросах. Возникают ли новые белки или же происходит активация ферментов, сохранившихся со времени оогенеза? Однако в некоторых случаях удалось установить, что новые специфические белки, характерные для развития определенных тканей, синтези" руются тогда, когда следует дифференциация тканей. Например, ферменты, необходимые для синтеза меланина (в клетках нервного гребня у амфибий), появляются в ходе нейруляции, когда очередные процессы развития полностью зависят от генной активности, от белков, возникающих под влиянием генома. Иммунохимическими методами П.
Перлман и Т. Густафсон в 1948 г. доказали изменение антигенной характеристики протоплазмы клеток во время гаструляции. Вновь образующиеся анти- тены (белки) вызывают появление новых антител. Привлекает особое внимание эмбриологов факт наступающих цитохимических отличий клеток, сопровождающих переход от бластулы к гаструле, на что указывал П. П, Иванов (1945). Не меньшего внимания заслуживают факты химических различий клеток в разных участках гаструлы, повышение интенсивности метаболизма в районе спинной губы бластопора и другие явления.
О них говорится в разных главах книги, в частности в гл. Х1. На основании молекулярно-биологических исследований можно сделать следующие главные выводы о проявлении генной активности в эмбриональном развитии амфибий. Неэнергичный синтез иРНК происходит уже на стадиях дробления и медленно увели. чивается до стадии средней бластулы. В жизни бластулы насту- пает момент, когда во всех клетках зародыша число генов, находящихся в состоянии активности, сильно возрастает, синтез иРНК увеличивается раз в 20. На стадии формирования поздней бластулы возрастает и синтез тРНК. Количество иРНК, оказывающейся на стадии средней гаструлы, остается приблизительно таким же и на протяжении нейруляции.
Синтез рибосомной РНК начинается во время гаструляции. Как уже говорилось, процессы развития до гаструляции, зависящие от рибосомной РНК, происходят только благодаря рибосомам, возникшим в оогенезе. Новая рибосомная РНК синтезируется в значительном количестве накануне вылупления зародыша. Как уже неоднократно говорилось, процессы развития до гаструляции не зависят от синтеза новой РНК, совершающегося в ядрах бластомеров.
У зародышей иглокожих иные сроки начала синтеза разных РНК. У некоторых видов синтез рибосомной РНК начинается еще до гаструляции, на стадии мезенхимной бластулы, а синтез тРНК вЂ” во время гаструляции. Выходит, что у амфибий — обратные соотношения: рибосомная РНК синтезируется во время гаструляции, а транспортная — уже на стадии бластулы (между средней и поздней бластулой). Молекулярные генетики отмечают и сходство зародышей амфибий и иглокожих: у тех и других синтез иРНК начинается еще во время дробления, а синтез рибосомной и транспортной РНК задерживается. У рыб иРНК синтезируется только на стадии ранней бластулы. В яйцах млекопитающих синтез РНК, как н в яйцах амфибий, начинается во время дробления, даже на стадии двух бластомеров (у яиц мыши).
В табл. 4 на основании исследований многих авторов представлены данные о содержании РНК в яйцах животных и о начале синтеза РНК геномом зародыша. В заключение следует еще раз остановиться на вопросах молекулярной биологии и генетики развития организма. На основании данных многих авторов можно подвести такой итог. Генная активность проявляется уже тотчас после оплодотворения, но имеет место лишь незначительная транскрипция «информацииз. Обусловленная генной активностью продукция не вступает тотчас же в соответствующие биохимические и морфологические связи и используется впоследствии, на поздних стадиях развития.
Поведение бластомеров определяется «программой» синтезированных в оогенезе материнских матриц и процессами, происходящими при оплодотворении (формирование полисом и др.). В пе. риод бластулы в ядрах бластомеров синтезируются новые матрицы, с которыми связано дальнейшее развитие. Синтез белков в период бластуляции у многих животных определяется материн. скими матрицами, но в это же время происходит ц образование 147 )Габляяа 4. Первояачальное содержание РНК в яйцам раалячямх животных н начвло сянтеаа РНК геномом народмта (по Э.
Днвндсону, 1969) Стадав, ва кеторой аачвааегея аатав РНК Содержааае РНК в яйце, мвг з Жвзатвые рвбасамвые РНК т НК вРНК Вторцчкоротые Иглокожн е (боль. .шннство родов) О, С02 Гаструлз; у некоторых видов мезенхнмнвя бластула Раннее дроб- ление Гаструлв Аспнднн (Азс)- б!а) Костистые рыбы (М!зипгппз ) Амфнбни .(Хепорпз) Раннее дробление Бластула После гзструаяпнн Гаструла 2 2 4,0 Дробление Средне- поздняя бластула Птицы (Оаццз) Млекоп нтаюжне г(Мнз) ° 2000з 0 0016-0 0020 Дробленне 4 — 8-клеточ ная стадня Раннее дробление нлн перед первым дробле- нием .Лервичноротеи Нематоды (Акса)1з) Моллюска (!1уапазза) О, ОСОС60 До ю~~ы пронуклеусов Ло постгаструлячкенного периода, вероят но, уже на ста днн 16 клеток Перед первым дроблением До постгаструляцнонного периода, вероятно, уже на стадии дроблення Перед началом гаструляпнн О,С04 Гзструла О,зз Насекомые ;(Опсоре!!пз ) ПРИЧИНЫ ГДСТРУЛЯЦИИ Тщетно искать одни и те же причины морфогенетических движений ' при гаструляциях разного типа, например при образовании ) Терман предложен В.
Фогтом в 1925 г. ,'448 ' Более трети сбжего яааачествз РНК, экстоэгароваявой ю яйца, ямеет моаеяуаяраум массу, характерную дэя молекул рабасамвой РНК. ' Садержааае РНК во всем яйце )в белке я жсатае). Да сав пор аевозможао устааовать, какая часть этой РНК используется зароды~вам. .новых иРНК, без которых не смогли бы состояться морфогенети. ческие процессы на стадии гаструляции, они определяют особенности белкового синтеза. В свете многих исследований молекулярные биологи не сомневаются, что именно так происходит в ходе развития амфибий и иглокожих.
У зародышей млекопитающих участие новых генных продуктов происходит раньше. Сколь долго играют роль образованные в оогенезе материнские рибосомные и иРНК, неизвестно; предполагают, что они функционируют длительное время и после гаструляции. деляминационной и инвагинационной гаструл. Однако не исключено наличие и общих черт у кажущихся совершенно различных явлений. Имеются исследования процессов гаструляции, осуществленные многими авторами. К сожалению, за единичными исключениями, все исследования проведены в основном на двух объектах — яйцах морских ежей и, в меньшей мере, ва зародышах амфибий.
Это означает, что экспериментальная эмбриология далеко не исчерпала разнообразие явлений гаструляции при разных ее типах и еще не в состоянии формулировать общие закономерности. По этой причине можно дать лишь иллюстрации подчас довольно противоречивых фактов и гипотез, касающихся гаструляции. !. Причиной гаструляции некоторые эмбриологи считают неравномерный рост в разных областях зародыша, точнее — неодинаковые темпы деления клеток в разных частях зародыша. В случае типичной эпиболической гаструлы„вероятно, следует принимать во внимание эту гипотезу, так как одной из причин обрастания анимальными бластомерами вегетативных несомненно является факт сильно замедленных темпов деления вегетативных бластомеров.
Также и при анализе механизма смешанных типов гаструляции, например у амфибий, одним из факторов гаструляции является, вероятно, неравномерный «рост». Однако эта давняя в эмбрнологии гипотеза совершенно бессильна объяснить многие явления. Например, может и не быть делений клеток, а процессы гаструляции происходят. Из-за этого ие следует вообще отказы. ваться от мысли о значении митотического градиента во время гаструляции, иллюстрацией чему служат наблюдения И. Агреля митотического градиента у зародыша морского ежа (РзаттесЫ лиь т111апз) 8 — 22-часового возраста (подсчитывались митозы в эктодерме, первичной мезенхиме, энтодерме и во вторичной мезенхиме).
У 10-часовых зародышей обнаружено уменьшение числа митозов по направлению от анимального полюса бластулы к вегетативному. Через новые 3 ч в экваториальной области зародыша митозов оказывается меньше, чем у полюсов. Это распределение сохраняется до конца гаструляции. Автор считает, что инвагинация (энтодермальное впячивание) связана с локальным усилением митотической активности в области бластопора. Образование же первичной и вторичной мезенхимы зависит не от размножения клеток, а от миграции их. 2. Л. Румблер в 1902 г. предложил объяснить гаструляцию чисто механическим путем: клетки впячивающейся части изменя. ют форму, становятся «клиновидными», обращенные в полость бластулы концы клетки становятся более широкими, а концы, обращенные к внешней среде, суживаются. Вследствие этого и в результате давлений клеток друг на друга происходит втягивание данного участка пласта клегок внутрь.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
