Токин - Общая эмбриология (947299), страница 45
Текст из файла (страница 45)
82. Развитие энтодермальных органов Тгипгпл!пел!а1иу от нейрулы до плавающей личинки (по Б. И. Балииско. му, !947). А, и. Д. И вЂ” сагиттальные срезы; В, Г— фронтальные срезы; 1 — иерввая пластинка, 2 — архентерон, 2 — бластопор, 4 — полость передней кишки, б — полость средней кишки, б — жаберные карманы, 7 — нервная трубка, з — хорда, р — печеночный вырост, 14 — полость средней «ишки, и — глотка, 12 — формирующийся головной мозг, М вЂ” желудок, 14 — печень, Л вЂ” двенадцатиперстная кивка, 1б — поджелудочная железа, 17 — спинной мозг сколько уже, ее дорсальная (обращенная к спине) стенка состоит также из тонкого пласта энтодермальных клеток, но вентральная стенка очень толстая, она образована массой больших клеток с обильным количеством желтка.
Помимо обычных морфологических исследований, развитие кишечной трубки у амфибий прослежено Б. И. Балинскнм (1947) и другими исследователями способами маркирования разных участков энтодермального эпителия витальными красителями. Прн этом, естественно, требова. лось прибегать к операциям: делали разрезы через медуллярную пластинку у ранних зародышей, а у поздних — через стенку тела; к внутренней поверхности энтодермального пласта на короткое время прикладывали кусочки агара, пропитанного красителем. После операции происходит быстрое слипание краев раны и не обнаруживаются резкие отклонения от нормального развития. Благодаря образованию складок вентральной стенки передней кишки, что происходит на стадии нейрулы, она подразделяется на более широкую, переднюю, головным мозгом, и на задразвивается в полость рта В печеночный дивертикулум лягушек является зачатком саламандр, по данным Баелудка и двенадцатиперст- ной кишки.
Этот исследователь тт(тательно проследил развитие пищеварительного канала у лягушек. Выяснено, что энтодерма передней кишки принимает участие наряду с эктодермой в развитии энтодермального эпителия рта, а также глотки, пищевода, желудка, передней половины двенадцатиперстной кишки (йпобепшп), легких, печени и части поджелудочной железы. Энтодермальные клетки средней кишки — источник формирования эпителия задней половины бнобепшп, части поджелудочной железы, а также всего остального кишечника н клоаки. Представляющие интерес процессы развития и гистологической дифференциации пищеварительных органов у низших позвоночных здесь не описываются.
Однако с различными иллюстрациями морфогенетических процессов, сопровождающих развитие пищеварительных органов (причины формирования трубок, изгибов, удлинений, утолщений и т. п.), можно познакомиться на с. 140, где говорится о морфогенетическнх движениях клеток и клеточных пластов. Представление о развитии «энтодермальных органов» у низших позвоночных и об их топографии можно создать по схеме Б. И. Балинского, которому эмбриологи обязаны знанием многих подробностей органогенеза у амфибий (рис.
82). РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ У ПТИЦ, МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА При меробластическом дроблении яиц птиц процессы развития пищеварительной системы и связанных с ней генетически органов оказываются очень своеобразными и более сложными, чем у низших позвоночных, Источником для развития энтодермального эпителия пищеварительного канала служит участок эпибласта в составе первичной полоски. Этот материал в ходе гаструляции мигрирует под эпибласт и оказывается в составе гипобласта, содержащего, кроме того, клетки желточной энтодермы. Впоследствии полоска презумптивной кишечной энтодермы удлиняется и образуется складка — «кишечный желобок», Срединный участок полоски лежит под презумптивной хордой и презумптивными сомитами.
Лежащие рядом, справа и слева, участки сгибаются книзу, сходятся и соединяются по средней линии (рис. 83). Внутренняя поверхность складки идет на формирование энтодермы кишки; наружная поверхность складок является продолжением энтодермального слоя, выстилающего желточный мешок. Замыкание трубки происходит в направлении от переднего, а затем и заднего концов к срединному участку.
Передний и задний слепые концы формирующейся кишечной трубки прилегают непосредственно к соответствующим участкам кожной эктодермы. Пищеварительная трубка замыкается сначала на переднем 179 Рис. 83. Стадия развития передней кишки куриного зародыша (по Р. Беллеру, 1953): à — утолщенная стенке передней кишки, 2 — передннй конец головвой иишкн, у— прыща передней кишки, С вЂ” утолщевиа» мезолерма (снланкноплеврак й — утолщенная зитодерма, 6 — кишечная знтоаерма.
Иа переднем конце зародыша зитодерма, нервные складки и парнеталаная мезодер. ма удалены конце зародыша. Она соответствует передней кишке амфибий, а замыкающийся впоследствии задний участок кишечного желобка соответствует средней кишке. На границе между передней и средней кишками остается участок кишечного желобка, в котором он не замыкается полностью и где образующийся кишечник продолжает быть в связи с желточным мешком. Сначала очень широкое отверстие постепенно уменьшается, превращаясь в узкое отверстие стебелька, соединяющего полость .кишки с полостью желточного мешка.
Начальный, очень широкий (по сравнению с просветом средней кишки) участок передней кишки участвует в развитии пищевода, большей части пиодепшп, печени, поджелудочной железы. Участки, соответствующие полости рта и глотки, уплощены и растянуты в поперечном направлении, причем, участок глотки в виде глоточных мешков вытягивается вперед.
Участки же, соответствующие пищеводу, желудку и диойепцш, округляются; в по. перечном направлении они не уплощены. Округляется также и средняя кишка. Диаметр ее с самого начала развития уже просвета передней кишки. Как и развитие любого органа, формирование желудочно-кишечного тракта позвоночных не происходит обособленно от развития других частей зародыша. Это накладывает отпечаток на рост и форму разных участков пищеварительного канала. Пищевод у высших позвоночных сильно удлиняется по сравнению с таковым у амфибий. В связи с неравномерным ростом и влиянием соседних частей тела происходят изгибы и перемещения разных участков развивающегося пищеварительного канала.
Так, передний конец желудочной области (будущая основная часть желудка) перемещается на левую сторону, а пилорический отдел желудка перемещается вниз и к середине. Передний участок двенадцатиперстной кишки принимает поперечное положение. Длина кишечника и спиральное закручивание его у высших позвоночных и даже у разных видов млекопитающих сильно варьирует. Передняя и средняя кишки, как уже сказано, оканчиваются слепыми выростами. 180 Анальное, или клоакальное, отверстие у млекопитающих и птиц образуется так. У высших позвоночных нет бластопора как отверстия, посредством которого архентерон сообщался бы с внешней средой. Клоакальное отверстие у них — новообразование; оно появляется вследствие «прободения» стенки тела в месте контакта с ней заднего конца средней кишки.
Место прободения определяется уже на стадии первичной полости, у ее заднего конца. На стадии поздней гаструлы на заднем конце обособления зародышевых пластов не происходит, между массой эктодепмальных и энтодермальных клеток мезодерма не проникает, так что в этом участке образуется двухслойная пластинка. Это и есть клоакальная мембрана. В ходе развития зародыша, когда происходит обособление средней кишки от желточного мешка, клоакальная мембрана оказывается в непосредственном соседстве со стенкой кишки. Она расположена сначала дорсально, но положение ее изменяется в связи с развитием впереди мембраны хвостовой почки, и в конце концов клоакальная мембрана оказывается у основания хвоста обращенной вниз. Контактирующаяся с клоакальной мембраной часть кишки расширяется, формируется клоака, В месте соприкосновения клоакальной мембраны с эктодермой в последней образуется небольшая ямка: формируется ргос(оаешп — образование эктодермального происхождения.
После перфорации клоакальной мембраны проктодеум становится частью пищеварительного тракта. РАЗВИТИЕ РТА Начальный отдел пищеварительного тракта эктодермального происхождения. В месте контакта передней кишки с кожной эктодермой на последней образуется роговая ямка, или впадина (з(отооешп). Часть ротового' впячения (на ее дорсальной старо. не) развивается в зачаток передней доли гипофиза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
