Токин - Общая эмбриология (947299), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Шмальгаузен, развивается из эмбрионального зачатка носа. Неясно происхождение соединительно-тканной капсулы, окружающей глазное яблоко и превращающейся впоследствии в хрящевую. РАзвитие сеРДЦА Вся кровеносная и лимфатическая системы — производные мезодермы. В этом разделе сообщаются лишь основные факты, касающиеся развития важнейшего органа сосудистой системы — сердца, и почти опускаются вопросы развития сосудов. Развитие сердца можно рассмотреть на примере амфибий.
В ходе гаструляции происходит распространение мезодермального пласта клеток между экто- и энтодермой. На стадии нейрулы разрастание спинного и спинно-бокового участков мезодермальной мантии доходит до головной области зародыша. Разрастание это, однако, неравномерное: на брюшной стороне зародыша, в оральной и глоточной областях, остается в виде треугольника участок, в который мезодерма не проникает (рис, 89).
В период, следующий за нейруляцией, происходит постепенное схождение (в середине свободной от мезодермы области) краев разрастающейся мезодермальной мантии (спланхнотомов). Слева и справа, к середине свободного от мезодермы участка, распространяются мезенхимного типа рыхло расположенные клетки, которые являются парным зачатком сердца. Точнее, этот клеточный материал — зачаток эндокардил, т. е. эндотелия полости сердца (рис.
90, 4). Клетки мезенхимы в виде продольной полоски накапливаются, и в результате формативных перемещений клеточяого материала формируется тонкостенная трубка, разветвляющаяся на обоих концах: две ветви на переднем конце — это будущие брюшные аорты, а две ветви на заднем конце — это две желточные вены. Как и эндокардиальная трубка, ветви ее— будущие сосуды — состоят также только из одного слоя клеток эндотелия, возникшего вследствие дифференциации мезенхимы. Одновременно с этими процессами края мезодермального пласта клеток доходят друг до друга и срастаются под зачатком сердпа (т. е.
под эндокардиальной трубкой), который затем покрывается висцеральным листком мезодермы. При слиянии мезодермальных листков под и над зачатком сердца образуются перегородки — спинной и брошной иезокардии (брыжейки сердца, рнс. 90,б). Брюшная перегородка вскоре исче. зает, и благодаря этому целомические полости (правой и левой сторон) оказываются неразделенными. Впоследствии рассасывается и спинной мезокардий, Расширяющийся участок целомической полости в районе сердца образует околосердечную полость (рис.
90,9), которая являясь сначала частью общей полости тела, впо- 190 следствии развивается в полость, обусловленную от целома. Эпикардий и миокардий (сердечная мышца) возникают из клеток висцерального листка мезодермы, дифференцирующихся в наружный эпителий и мускульную ткань сердца (рис, 90,8). Перикардий является производным париетального листка спланхнотома. Вначале развития сердце — это полая, почти прямая, без всяких подразделений трубка. Путем не описываемых здесь изгибаний и поворотов, сжи- Рнс. 89. Подо.
маний в одних местах и расширений в других жение зачатка происходит изменение его формы, и оно подразде- ~~р~~~ а~рты ляется на четыре основные части: венозный синус (5(ппз чепозпз), предсердие (а1гшгп), желудочек рули (ио К. (чеп1г(сп!Нз) и артериальный конус (сопцз аг(е- Гертлеру) Г105П5) . Задолго до полного сформирования сердца, еще прежде чем образуются периферические сосуды, начинается его ритмическая пульсация. Оно находится, образно говоря, в состоянии готовности играть свою функциональную роль. Развитие сердца амфибий явилось объектом многих экспериментальных исследований; данные этих исследований могут служить иллюстрацией влияния одних частей зародыша на другие (см. гл. Х!).
В связи с не изученными до конца взаимовлияниями клеток Рнс. 90. Развитие сердца зародышей амфибий (из О Гертвнга, 1995)- А, Г, Л вЂ” трнтон; Б — саламандра; и — дягушка; ! — знтодерма, т — парнетальный листок латеральной мезодермы, 3 — знсдеральный лнсток латеральной мезодермы, З вЂ” зачаток зндокардня, з — зндокарднальная трубка, 6 — брюшной мезонарднй, 7 — нернкарднй, 3— мнокарднй, у — околосердечная полость, ГΠ— полость сеРдца 191 мезодермы и прилегающей энтодермы задолго до сформирования сердца со структурой, свойственной его дефинитивному состоянию, уже имеет место специфическая клеточная н тканевая дифференциация презумптивной мезодермы сердца. Такое заключение можно сделать на основании вырезания презумптивной сердечной мезодермы и культивирования ее вне зародыша.
По К. Герт- леру (1928), такая складывающаяся тканевая система способна развиваться в свойственном ей направлении: дифференцируется характерная для сердца мышечная ткань, начинающая ритмично сокращаться. При развитии сердца несомненно происходит взаимодействие всех трех зародышевых листков. О. Мангольду в 1936 г. и Б. И. Балинскому в 1939 г. удалось осуществить операции полного удаления энтодермы у зародышей амфибий. Техника операций была такова, что мезодерма, производной которой является сердце, оставалась неповрежденной.
Однако у таких безэнтодермных зародышей сердце совершенно не развивалось. П. Штер в 1924 г. обнаружил, что, достигнув определенной стадии развития, зачаток сердца может некоторое время в условиях эксплантации продолжать развиваться, значит, независимо от окружающих его частей зародыша развиваются «пульсирующие» мышечные ткани, формируется сердечная трубка.
Подобные явления наблюдаются и в экспериментах на зачатках других органов (см. гл. Х1). Согласно опытам Г. Экмана (1925), если вырезать не весь парный зачаток сердца, а только правую или левую половины его и культивировать их вне зародыша, каждая половина (как оставшаяся в зародыше, так и удаленная) может дифференцироваться в ритмично сокращающиеся ткани.
Нельзя считать удивительным явлением, что развитие сердца в условиях культивирования вне организма половины его зачатка вскоре останавливается, так как в норме для развития сердца требуется его функционирование, чтобы была циркуляция крови. Можно добиться развития двух сердец у одного эмбриона, если сделать надрез перед тем, как соединятся презумптивные зачатки сердца с правой и левой сторон.
Можно поместить между двумя презумптивными зачатками сердца чужеродную ткань, в результате не произойдет срастания зачатков правой и левой сторон. В этих условиях у одного зародыша могут развиваться два пульсирующих сердца. Считают, что на стадии до слияния двух зачатков сердца они не «строго детерминированы». Интер.
претация подобных явлений дается в гл. Х1. эхзвитив выдвпитвпьном системы Строение различных типов выделительных органов у животных сопоставлено на рис. 91. Эта схема дает представление об эволюции выделительной системы, а по рис. 92 можно составить 192 '/ 15 /1 14 /б 1Ъ /б Рис. 91. Строение различных тщтов выделительных органов /А — 1/ — по А. Г. Кнорре, 1959; Š— Ж вЂ” по Р. Фразеру, 1950): л — про ан фрмднн (нмзшме чер н);  — и т нефрнднн, мггн це гомодукты (нольч т черви)!  — предпачма (зародыши н личинки низших позвоночных); à — первичная ночка (нившиа позвоночные, зародыши высших позвоночнык); Д вЂ” вторичная по!за (высшие познано гные, нзображона развивающаяся вторичная почка зародыша); Е, Ж вЂ” два основных типа зкскреторных единиц» с внутренннмн н наружнымн клубочками; 1 — концевые разветвления протонефрндиев, 2 — то же, при большем увеличении (видна крупная клетка— сотеноцнт.
замыкающа» слепой конец веточки протанефрндня), 3 — мерцательнае пламя, вывалные отверстия протонефридиев (одна пара на все тело червя), 3 — маналец метанефрггдна. 3 — его мерцательная воронма, открытая в целом, У вЂ” выводные отверстия метанефриднев (по паре на сегмент), 3 — стенка ведома (вторичная полость тела), д — кожный зпнгелнй, 10 — границы между сегментамн тела.
П вЂ” канелем предпочкн, И вЂ” его мерцательная воронка, открытая в целом, И вЂ” проток предпочки, 14 — гломус (клубок кровенас. ных капилляров, прилегающий снаружи к стенке целама), !3 — аорта. 13 — ее сегмеитар. ные веточки (приносящие артерии), 1у — выносящие артерии, 13 — мальпнгнева тельце, содержащие мальпмгиев капиллярный клубочек, 12 — срез протока первичной почки, 20— мочеточнн», 21 лоханка, 22 — метанефрагенная ткань, 23 — развивающиеся нанальцы вторичной почхн, 24 — по'!ечиая артерия, 23 — нефроцель, Ы вЂ” нефростам :.:зчсрг 5'.'г Б 1ф Рис.
92. Отношения пронефроса, мезонефроса и метанефроса в ходе развития выделительной системы млекопитающих: А — предпочка; Б,  — первичная почка; à — вторичная почка (по Б. П. Пэттену, 19ог9)г 1 — канвльцм пранефроса, у — проток оронефтосз, 3 — «аналыгм мезонефроса, 4 — клоака, б — каналыгы мезонефроса с нефростомамн, б — «анальцм мезонефроса без нефрос омов, у — проток мезонефроса, З вЂ” аллантанс, у — проток метанефроса, 10 — мюллеровм протпкн, Ы вЂ” семеннак, ту — зллантонс, И вЂ” канальям метанефроса, !4 — янчнан, 15 — дегенернрующне канальцм н проток мезанефроса.
Пронефрос у змбрнонав человека ппявляется в конце третьей неделя на стадия Э вЂ” Ю сомнтов н рсгресснрует уже в конце четвертой неделнт 'мезонефрос дастнгает нанбольшнз размеров в конце второго месяца представление о развитии выделительной системы в онтогенезе млекопитающих и человека. Сложная перестройка выделительной системы в онтогенезе этих органов с основанием сопоставляется с ее филогенетической историей и является одним из демонстративных примеров рекапитуляций (гл. ХЧ11). У губок и кишечнополостных нет выделительных органов; клетки у этих организмов могут освобождаться от ненужных продуктов обмена благодаря своим клеточным механизмам.
Наиболее примитивные органы выделения — протонефридии (рис. 91,А), характерны для низших червей, у которых нет кровеносной системы, забирающей продукты обмена из тканей и выносящей их к почкам. Это сильно разветвленные, проникающие во все участки тела трубочки, открывающиеся на поверхности кожи порами. Концы разветвления не имеют отверстий, а состоят из одной или нескольких клеток с ресничным аппаратом. Благодаря колебательным движениям длинных жгутиков ток жидкости направляется к выходному отверстию. У кольчатых червей, которым свойствен целом и кровеносная система, имеются лгетанефридии — трубочки, воронкообразный конец которых открывается в полость тела, а другой конец— на поверхность кожи (выделительные поры) (рис. 91, Б).
Ресничный аппарат воронки обеспечивает направление тока жидкости из целомической полости во внешнюю среду. Через метанефридии (в тех сегментах тела, где в стенке целома развиваются половые клетки) выводятся наружу и половые клетки. У позвоночных развиваются почки — совокупность мочевыносящих, секретирующих канальцев. В отличие от метанефридий кольчатых червей канальцы почки позвоночных связаны с кровеносными сосудами в единое морфофизиологическое целое. Отражением эволюции выделительной системы у позвоночных являются различной степени сложности процессы, приводящие к смене органов выделения в ходе онтогенетического развития.
У низших позвоночных (рыбы и амфибии) в зародышевом периоде развивается относительно примитивно построенная головная почка или предпочка (ргоперпгоз), сменяющаяся потом туловищной нли первичной почкой (тезоперпгоз). Только у миксин из круглоротых и у некоторых низших рыб предпочки функционируют во взрослом состоянии. У зародышей высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) закладывается зачаточный, вскоре редуцирующийся пронефрос (см. рис. 91, В; 92, А) Каудальнее пронефроса развивается и функционирует некоторое время первичная почка (шезоперйгоз) (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
