Токин - Общая эмбриология (947299), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Ранее были изложены представления Густафсона о значении амебоидных движений клеток в гаструляции морского ежа. В новейшее время уделяется большое внимание явлениям слипания и отталкивания клеток. Совершенно очевидно, что имеются различные механизмы морфогенетических движений. Методом цейтраферной киносъемки изучали на зародыше тритона поведение клеток нейрального эпителия от момента появления нервной пластинки до контакта между нервными валиками (М.
Барнсайд, А. Джакобсон, 1968). При длине зародыша 2,5 мм клетки нейрального эпителия смещаются на 1 мм со скоростью от 4 до 95 мкм/ч. Движущиеся клетки сохраняют свой контакт. Согласно этому исследованию одной из главных причин «перемещения» клеток (а может быть, единственной) является деформация пласта, которая обусловлена раз- 207 личиями в изменении формы составляющих его клеток (изме- няется высота клеток), Как уже говорилось (см. с. 159), в 1960 — 1968 гг. появились работы о влиянии на движение клеток физиологически активных веществ — медиаторов, благодаря которым осуществляется пере- дача нервных влияний от клетки к клетке. На разных стадиях развития обнаружены вещества (серотонин и др.), игра1ошие роль своеобразных клеточных гормонов.
Т. Густафсон и М. То- неби (1970) изучали влияние на морфогенетические процессы у эмбрионов морского ежа 223 нейрофармакологических веществ и сделали вывод о стимулирующем действии серотонина и об угнетающем действии его ингибиторов на образование первичной мезенхимы. Они считают, что это связано с влиянием серотонина на подвижность клеток. Ацетилхолин влияет преимущественно на тот последний период гаструляции, когда устанавливаются псевдоподиальные контакты между клетками архентерона н кры- шей гаструлы. Помимо изучения движения клеток, клеточных пластов и бо- лее сложных комплексов клеток, требуются исследования и внут- риклеточных движений, а также движений на молекулярном уровне, вероятно, играющих важную роль в процессах деления клеток, в нх взаимодействии и дифференциации.
Начаты иссле- дования о закономерностях внутриклеточных движений, выясне- но, что в процессах деления растительных клеток происходит за- кономерная смена одних типов движения цитоплазмы другими. В ннтерфазе движение цитоплазмы активное, типично циркуля- цнонное. В профазе совершается переход от цнркуляционного к броуцозскому. В анафазе происходят обратные изменения в ха- рактере движения. В конце телофазы, при полном восстановле- нии ядерно плазменных соотношений, движение цитоплазмы ста- новится снова типично циркуляционным. Удалось выявить зако- номерности в движении хромосом, волнообразно-извилистые дви- жения хромосомных плеч (В. Ф. Боженко, 1973).
Молекулярная биология открыла своеобразное явление «само- сборкиъ — образования биологических структур из однородных молекул путем их сближения. Вероятно, такого рода движения, основанные на физико-химических закономерностях и сходные с теми, какие наблюдаются и в неживых системах, также играют роль в формообразовательных процессах, Представляют интерес исследования регуляции в морфогенетических движениях темпов клеточного деления в разных участках зародыша.
ПРОВИЗОРНЫЕ ОВРАЗОВАНИЯ ЗАРОДЫШЕЙ РЕПТИЛИЙ И ПТИЦ О провизорных органах уже упоминалось. Указывалось, что традиционное разделение зародыша на собственно зародыш и внезародышевые части неправильно, так как в функциональном отно- 208 шенин внезародышевые образования — неотделимая часть зародыша на определенных стадиях его развития. Эти образования, сопровождающие развитие многих животных, представляют большой интерес для эмбриологии, эволюционной морфологии и физиологии. Желточный мешок. У зародышей рептилий и птиц, так же как у низших позвоночных животных с меробластическим типом яйцевых клеток, формируется желточный мешок. Однако, как об этом уже говорилось, обрастание бластоднском желтка у рептилий и птиц не совпадает топографически с процессом формирования осевых органов, который осуществляется в средних участках бластодиска. В обрастании желтка принимают участие все зародышевые пласты, однако мезодермальный пласт несколько отстает от энтодермального и эктодермального, так как и по времени он возникает позднее.
Боковая мезодерма разделяется на париетальный (наружный) и висцеральный (виутренний) листки, которые продолжаются за пределами тела зародыша и таким образом оказываются в составе периферических участков бластоднска, участвующих в обрастании желтка. Собственно стенка желточного мешка будет образована желточной энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Эктодерма с парнетальной мезодермой окажутся в составе серозной оболочки или хориона, который будет покрывать зародыш вместе с желточным мешком (см.
далее), Пространство между хорионом и стенкой желточного мешка называется экзоцеломом. В экзоцеломе разрастается аллантоис (рис. 95). В отличие от рыб желточный мешок у рептилий и птиц долгое время остается незамкнутым. По мере расходования желтка он сморщивается н становится складчатым. Впоследствии перед вылуплением зародыша из яйцевых оболочек желточный мешок с небольшим количеством желтка перемещается в брюшную полость и в течение месяца после вылупления полностью исчезает. В течение второго и третьего дней развития куриного зародыша во внуренней части агеа ораса развивается сеть кровеносных сосудов.
Эта область называется сосудистым полем агеа чазси1оза, а внешняя часть агеа ораса превращается в желтокное лоле агеа и1е!1(па (рис. 96). Появление кровеносных сосудов неразрывно связано с возникновением эмбрионального кроветворения. В мезодерме будущего сосудистого поля появляются кровяные островки, представляющие скопления клеток.
Периферийная часть этих плотно лежащих групп клеток дифференцируется в тонкий эпителиальный пласт, который окажется эндотелием сосудов, а внутренние клетки, наоборот, обособляются друг от друга и дифференцируются в кровяные клетки. Таким образом, клетки крови оказываются внутри сосудов. Между развивающимися в разных кровяных островках сосудами устанавливается связь, развивается сложная, густая, кажущаяся очень неправильной сеть сосу- 209 о" 6 7 () Рис.
95. Схема вполне сформированных эмииона и вллаитоиса 5оигорзгч с(а (из кп. П. П. Иванова): 1 — зкзопелом, 2 — зародыш, 3 — кпшечиик, 4 — полость амвиоиа, б — эктодерма амниовв, б — мезодерма змивопа, 7 — ме. зодерма серозвой оболочки, 3 — зктодерыз серозиой оболочки, 3 — выстилка аллаитоиса. !Π— мезодерма аллантоиса, 11 — желточяый мешок, сжпрнай линией обозяачеиа эвтодерма) Рис. 96. Куриный зародыш, окружен- ный сосудистым полем (из ки. Б. И. Балинского, 1961)1 1 слуховой пузырек, 2 — терминальный синус, 3 — «шов» вполь лавин соединения ам'ннотпческих складок, 4 — глаз, 5 — сердпе, б — край амииаиа, 7 — желточиа» артерия, 8 — задняя эмпиотическзя Складка дов (рис. 96).
Эта сеть распространяется и в агеа реПнсЫа, устанавливается связь с собственно зародышем. Из сказанного ясно, что одна из функций желточного мешка зародышей птиц — эмбриональное гсроветворение. В самом зародыше лишь впоследствии образуются кроветворные органы — печень, селезенка, костный мозг. Связь сосудистой системы желточного мешка с сосудистой системой собственно зародыша устанавливается благодаря развитию правой и левой желточно-брыжеечных вен, соединяющихся в непарный венозный проток, который, в свою очередь, соединяется с венозным синусом развивающегося сердца. Связь с сосудистой системой собственно зародыша устанавливается и посредством правой и левой желточных артерий, являюшихся разветвле.
пнями спинной аорты. Сердце зародыша начинает функционировать (сокращаться) в конце второго дня; с этого времени возникает кровоток, и кровь поступает из желточного мешка в собственно зародыш. Как уже говорилось, на внутренней поверхности стенки желточного мешка образуются глубоко проникающие в желток складки, в которые заходят и кровеносные сосуды. Клетки внутреннего листка желточного мешка (клетки желточного эпителия) выделяют ферменты, помогающие изменять желток; эти клетки всасывают продукты расщепления желтка и он, таким образом, становит- ся достоянием развиваю!цегося зародыша.
Весь желток не используется в эмбриональный период; на поздних этапах развития втягивающийся желточный мешок (в значительной мере уже редуцирующийся) еще содержит небольшое количество желтка, которое идет на питание зародыша в течение первых четырех дней после вылупления. Таким образом, желточный мешок — важнейшая интегральная часть зародыша на определенных этапах его развития. Это провизорный орган с мультифункциональным значением; он обеспечивает переваривание и всасывание желтка, одновременно служит органом эмбрионального кроветворения и органом дыхания эмбриона. Морфологическое обособление собственно зародыша от «внезародышевых частей» (без потери функциональной связи всех частей развивающегося организма как целого) начинает происходить еще в начале развития желточного мешка.
Зародыш начинает возвышаться над поверхностью бластодиска, обособляется головной конец, затем хвостовой и все остальные части тела. Тело собственно зародыша птицы или рептилии морфологически обособляется от «внезародышевых образований» благодаря образующейся тулоеищной подзародышезой складке, которая потом становится кольцевидной и отделяет все тело эмбриона. Различные участки складки появляются неодновременно: сначала появляется часть складки непосредственно впереди головы — головная складка, так что первыми возвышаются над поверхностью желточного мешка голова и передняя часть туловища; вскоре образуются и боковые и задняя части складки, благодаря чему возвышается хвостовой конец эмбриона и задняя часть его туловища, Туловищная складка под эмбрионом все более сокращается, так что возникает очень узкий стебелек — упомянутый уже пупочный шнур (канатик), посредством которого собственно зародыш продолжает быть связанным со своими «внезародышевыми» частями.
Канатик состоит из всех трех зародышевых слоев: из наружного листка — эктодермы, из двух пластов среднего листка — мезодермы и из внутреннего листка — энтодермы. Энтодермального происхождения канал пупочного канатика связывает полость кишки зародыша с полостью желточного мешка. Здесь же находятся, как мы видели, кровеносные сосуды и часть аллантоиса. Зародышевые оболочки. У зародышей рептилий и птиц кроме желточного мешка образуются еще три провизориых органа, которые принято называть зародышевыми оболочками, — амнион, серова и аллантоис.
Эти органы можно рассматривать как выработавшиеся в процессе эволюции адаптации эмбрионов, которые вместе с желточным мешком «эмансипируют» зародыши рептилий и птиц от превратностей разнообразных влияний внешней среды (см. гл. ХЧ). Эти эмбриональные адаптации возникли и совершенствовались путем естественного отбора — в конечном счете, значит, в результате влияния изменяющихся условий абиотической и биотической среды (см. гл. Х1Х). Аллнион и сероза возникают в теснейшей взаимосвязи. Их закладка появляется в агеа ре11псЫа на некотором расстоянии от головного конца зародыша как поперечная складка, которая, нарастая, изгибается над передним концом головы зародыша и покрывает его, как капюшон (рис. 96,6).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
