Токин - Общая эмбриология (947299), страница 55
Текст из файла (страница 55)
У насекомых с неполным превращением (Неппше!аЬо1а) из яйца выходит молодое животное, очень похожее на взрослое га. секомое (имаго), но отличающееся размерами, относительно крупной головой и сильно недоразвитыми крыльями (рис. 101,А). Однако с каждой линькой размеры и пропорции тела все больше приближаются к окончательным. Последняя линька отличается от предыдущих более значительными изменениями — только после нее крылья и гонады завершают свое развитие и начинают функционировать. В этот период развитие происходит постепенно, значительных дегенеративных явлений не наблюдается, и весь процесс можно назвать метаморфозом лишь с некоторой натяжкой.
Но иногда у Непшпе1аЬо!а незрелые стадии живут в иной среде обитания, чем имаго, или отличаются образом жизни. Тогда могут появиться специальные личиночные органы. Например, живущие в воде личинки стрекоз имеют органы водного дыхания, а нижняя губа превращена у них в своеобразный хватательный орган— маску. Смена среды обитания и редукция личиночных органов тоже обычно бывают приурочены к последней линьке.
В этом случае термин «метаморфоз» применяется с ббльшим основанием. Более глубокие изменения происходят прн метаморфозе у насекомых с полным превращением (Но!оте!аЬо!а). Здесь из яйца 222 Рнс. 101. Метаморфоз насекомых (нз Б. Н. Шзанннча, 1949). Постзмбраопальиое развитие таракаиа (яйцо, шесть возрастов личиякя в взрослые васеко- ыые) (Л) в сосяовай совки (пять возрастов гусеницы, «уколка я взрослое я*секомое) (Н1 выходит личинка, совершенно не похожая на имаго. Гусеницы бабочек, например, отличаются гомономной сегментацией туловища (рис.
101,Б), роговым аппаратом примитивного грызущего типа (в то время как у взрослых бабочек ротовые части образуют высоко специализированный сосущий хоботок), отсутствием сложных глаз, не вполне развитыми грудными конечностями и наличием ложных ножек на брюшных сегментах. Еще больше отличаются от имаго личинки мух — они имеют червеобразную форму, голова у них сильно недоразвнта и втянута внутрь, а конечности вообще отсутствуют. Наружных зачатков крыльев у личинок Но!оте!аЬо!а никогда не бывает.
Личинки Но!огпе1аЬо!а проделывают ряд липеи, значительно увеличиваются в размерах, но пз форме меняются мало. Затем происходит линька, приводящая к наступлению стадии куколки. Последняя очень похожа на имаго формой тела и строением его придатков. У куколки различаются зачатки крыльев, но они еще не расправлены и плотно прижаты к телу (см. рис. 101,Б). Характерная черта куколки — ее пассивность: она не питается н почти неподвижна, но внутри нее в это время происходят интенсивные формообразовательные процессы разрушения личиночных органов и тканей и замены их имагинальными.
По окончании этих перестроек происходит последняя линька, и вылетает имаго. Внутренние процессы при метаморфозе насекомых впервые были описаны в ставших классическими исследованиях А. О. Ко- 223 валевского (1887). Он показал, что происходящие при линьке на куколку и кажущиеся внезапными изменения общей формы тела н появление зачатков крыльев, иог, яйцеклада и других органов на самом деле подготавливаются еще у личинки, Наружные придатки тела, отсутствующие у взрослой мухи, закладываются у личинки в форме дисковидных утолщений гиподермы, состоящих из мелких клеток. Эти утолщения, названные имагииальиыми дисками, растут благодаря размножению составляющих их клеток, но при этом погружаются внутрь и не видны снаружи (рис.
102). Только во время линьки на куколку имагинальные диски «выворачиваются» — выходят на поверхность и принимают форму тех органов, зачатками которых являются. Остальная гиподерма личинки может превратиться в кожные покровы имаго, подвергшись большим или меньшим гистологическим преобразованиям, но у мух личиночная гиподерма полностью дегенерирует и замещается новой, образующейся за счет специальных имагииальных дисков. Подобные же процессы дегенерации личиночных тканей и замещения их нмагинальными происходят и во внутренних органах.
Источником образования передней и задней кишки взрослой мухи служат скопления имагинальных клеток, имеющие форму колец. В средней кишке личинки мелкие имагинальные клетки рассеяны диффузно между крупными личнночными клетками. Размножаясь, они образуют небольшие пластинки, которые разрастаются поверх ли- Б чиночной кишки и, сливаясь, образуют г / новый эпителий кишки, а личиночныс х 4 2 - ю клетки разъединяются и оказываются; - г 3 лежащими внутри имагниальной кишки. где и перевариваются. Аналогичные процессы происходят в мальпигиевых сосудах, жировом теле, 0" мускулатуре и т. д. Таким образом, во время метаморфоза весь организм пасе- 2 з комого в большей или меньшей степени з в обновляется, Обычно при этом меняются образ жизни (появляется способность: г к полету), характер питания, поведение, Ф и инстинкты.
Разрушение личиночных органов (гистолиз) часто совершается при участии фагоцитов (см. гл. ХЧ). Большой интерес представляет физиологический механизм метаморфоза насекомых. Раньше полагали, что причиной разрушения личиночиых органов являет- ся старение, снашивание их клеток. Другие авторы были склонны сильно преувеличивать роль фагоцитов, которые 224 нападают якобы на здоровые жизнеспособные ткани личинки и уничтожают их. В настоящее время имеется огромное количество экспериментальных данных, которые показывают, что все пост- эмбриональное развитие насекомых находится под контролем гормональных факторов. Наиболее важными инкреторными структурами насекомых являются нейросекреторные элементы мозга, торакальные железьс в прилежащие тела (согрога а1!а1а), расположенные в голове.
Функциональные отношения между этими органами схематически можно представить следующим образом. Нейросекреторные клетки выделяют вешества, стимулирующие деятельность торакальных желез. Последние выделяют гормон линьки. Если удалить торакальные железы, насекомое утрачивает способность линять и, следовательно, дальнейший рост и развитие становятся невозможными. После ренмплантации торакальных желез линьки возобновляются. Торакальные железы достигают максимального развития накануне метаморфоза, а у взрослого насекомого дегенерируют, в результате чего имаго больше не линяет. Секрет прилежащих тел получил название ювенильного гормона. Пока в крови содержится достаточно ювенильного гормона, линьки не сопровождаются значительным изменением формы и имеют личиночный характер.
Накануне метаморфоза активность прилежаших тел падает, содержание ювенильного гормона в крови резко снижается и становится возможным преврашение. Это доказывается опытами с клопом Й)сос(лсиз: удаление прнлежаших тел у молодой личинки вызывает преждевременный метаморфоз и образование карликового взрослого клопа. Наоборот, трансплантация прилежаших тел от молодой личинки к личинке последнего возраста, которая должна превратиться в имаго, делает эту последнюю линьку личиночной и приводит к появлению лишней личиночной стадии. МЕТАМОРФОЗ У НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ Личинки круглоротых, ганоидных, двоякодышащнх и костистых рыб, а также амфибий в большей или меньшей степени отличаются от взрослых форм, и у них в ходе роста и развития происходят очень существенные преобразования.
Так, у ганоидных и двоякодышащих рыб образуется своеобразная личинка, характеризуюшаяся присутствием наружных жабр. У миноги освободившаяся от яйцевых оболочек маленькая личинка — лескоройка отличается от взрослого организма. Стомодеум у нее еше не сообщается с кишечной трубкой, н личинка до прорыва дна стомодеума в кишку питается за счет остатков желтка. К этому времени устанавливается нормальное жаберное дыхание: жаберные щели становятся сквознымн отверстиями глотки (наружу), образуются жаберные складки на стенках мешковидного вздутня энтодермального участка жаберной щели (канала). Глаза у пескоройкн маленькие, недораз- витые, они скрыты под кожей.
В течение личиночного состояния, продолжающегося 3 — 4 года, нескор ойка сильно вырастает и в ее организации происходят и другие преобразования. Пронефрос сменяется мезонефросом. Первичная почка выполняет главную роль в функции выделения как личинок, так и взрослой миноги. При метаморфозе зачаток щитовидной железы становится функционирующим органом с внутренней секрецией. Эта железа обособляется от кишечника, утрачивается сообщение с глоткой, продуцируемый ею гормон начинает попадать в кровь. Преобразуется передний отдел тела пескоройки: увеличиваются глаза, дифференцируется хрящевая ткань частей черепа, разрастается ротовая часть головы, внутри рта появля. ются новые кожные сосочки, превращающиеся в роговые зубы миноги. Одновременно разрастается гипофиз.
Большие изменения происходят в переднем отделе кишечника, он принимает дефинитивное, очень характерное для миноги мм млм м ляг Рис. 103. Метаморфоз бесхвостых фала р(р(еля) (Г) и хвостатых (Р(еигог(е!ея %й!Ии) (ГГ) амфибий: 1 — А — головастн» перед метамореозом; Б — начальнав Фаза метамореоза головастика (рост задних конечностей);  — прорезмвание передних конечностей, уменьшение хвостового плавнина; Г, Л вЂ” заилючитсльиме стадии метаморФоза, постепейное появление органпзанян лягушки (по е, Витчи, (9бб); ы — А — личиночная стадия в завершенной форме; Б — à — постепенное исчезновение наружных жабр, язменение хвостового плавника (оо Л, Галльену и М.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
