Токин - Общая эмбриология (947299), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Несмотря на кажущуюся убедительность этих и других примеров, традиционное разделение яиц на детерминированные и недетерминированные, или регулятнвиые, следует считать условным. Детерминированные яйца на той или иной стадии развития проявляют способность к регуляции. Яйцо ланцетника причислялось к яйцам с детерминированным характером дробления, но оно спо. собно к регуляции с первых стадий дробления. Уродливые личинки гребневиков, полученные из изолированных бластомеров, способны к регуляции (могут развиться в нормальных особей), Можно говорить о регулятивных возможностях трохофор червей и моллюсков, так как наступает стадия метаморфоза, стадия очень существенных морфологических и физиологических преобразований, которые не могли бы совершаться без способности к регуляции. Сколь правильно сопоставлять явления детерминации и регуляции? Ответ на этот вопрос различен, он зависит от того или иного понимания самой проблемы детерминации.
Многие считают, что в ходе развития зародышей по мере дифференциации клеток происходит прогрессирующее сужение их потенций, так что, наконец, формируются ткани, состоящие из клеток «окончательно дифференцированных», и не может быть превращения тканевых элементов, происшедших из определенной эмбриональной закладки, в элементы, берущие начало из другой эмбриональной закладки. Подобные взгляды излишне персонифицируют единичные клетки и не согласуются с фактами.
В дальнейшем (особеино при анализе явлений соматического 235 эмбриогенеза н регенерации, см. гл. ХЧ!) мы встретимся с многочисленными фактами, находящимися в противоречии с точками зрения, сводящими проблему детерминации и дифференциации к единичным клеткам.
Яйца асцндий или кольчатых червей и немертии причислялись к строго детерминированному типу. Естественно предположить, что все новые и новые поколения клеток, дифференцируясь и специализируясь, становятся, наконец, необратимо детерминированными. Но, как увидим в дальнейшем, взрослым асцидиям свойствен соматический эмбриогенез (см. гл. ХЧ1), при котором целый организм может развиться из телесных клеток.
Не надуманным парадоксом, а действительным и до сих пор загадочным противоречием самой природы является то, что дробле» ния яиц равнонаследственны, что митоз — идеальное выравнивание двух сестринских клеток в отношении их ядер, что никакого обеднения одних бластомеров или клеток по сравнению с другими не происходит, и в то же время уже первые бластомеры абсолютно у всех янц чем-либо отличаются друг от друга, дифференцируются.
Во взрослом организме нельзя встретить двух тождественных клеток, но это нельзя рассматривать как следствие мнтоза (см. гл. ХП н ХЧ1). Понятие детерминации и дифференциации клеток необходимо связывать не только и даже не столько с единичными клетками, но с взаимодействием клеток, с устанавливающейся в развитии зародыша новой и новой его интеграцией, с функцией новых возникающих в ходе развития систем. Различия в уровне интеграции, в характере взаимодействия клеток (в том числе и биохимического и физического) на одних и тех же стадиях развития (напрнмер, на стадии бластулы) у разных видов животных могут быть очень существенными. Не исключены случаи, когда на более молодых стадиях развития зародыш более интегрирован, чем на более поздних стадиях.
Так, личинки асциднй, вероятно, более интегрированы, чем взрослые формы. У зародышей многих моллюсков и червеи, по-вндимому, бблыпая взаимозависимость бластомеров, чем у клеток более поздних зародышей. Изучение взаимозависимости клеток и частей зародышей, особенно в биохимическом аспекте, составляет важнейшую главу эмбриологин. Взаимодействия клеток многообразны: электрический, механический контакт, на почве излучений, изменений проницаемости мембран и т. п. Многообразны химические взаимоотношения — изменения в среде концентрации ионов, обмен молекулами, выделение в среду продуктов жизнедеятельности клеток н др. Начиная с 70-х годов стали умножаться исследования о взаимоотношении клеток в ходе онтогенеза животных, особенно бурно стала развиваться наука о мембранах клеток, их проницаемости, межклеточных субстанциях.
аза Рис. 106. Опыт В. Ру: А — «иолузмбрнон», развивжнйся нз одного бластомера восле умерщвления другого (на лвукбластомерной стадини Б — зародмш на стадвн ранней яейрулы; ! — мертвая половняа, у — живая воловика, 3 — бластоцель, 4 — аркеитерон, 5 — неринмй валик. 6 — корла Обратимся снова к фактам.
Уже из сказанного ясно, что случаи неудач опытов по изоляции бластомеров, невозможность получить из изолированных бластомеров целые зародыши сами по себе не оправдывают еще необходимости разделения яиц на детермироваииые и регуляционные. Исследователь встает перед пока непреодолимыми техническими трудностями в опытах по изоляции бластомеров у многих живбутных. Невозможно, например, освободиться от оболочек яиц некоторых животных без разрушения зародышей, находящихся в норме под давлением внутрияйцевой жидкости. Не преодолены технические трудности в опытах по изоляции бластомеров, например, у яиц нематод. Один из первых двух бластомеров яйца аскариды убивали ультрафиолетовым лучом (другой бластомер затемняли и, значит, сохраняли живым).
Развития живого бластомера не наблюдалось. Такой результат, однако, может быть объясним техникой опыта, что следует из анализа интересной дискуссии конца прошлого столетия, разгоревшейся между В. Ру и другими исследователями. В. Ру в 1887 г. укалывал горячей иглой один из первых бластомеров зародыша лягушни. Оставшийся живым бластомер развивался, но разрушение другого ведет за собой недоразвитие всей половины тела зародыша (рис. 108). Ру сделал вывод в пользу своего представления о зародыше как мозаике бластомеров, судьба которых предопределена.
О, Гертвиг в 1893 г. и другие исследователи, возражая Ру, доказывали, что из каждого бластомера развивается целый нормальный зародыш. Эксперименты обеих спорящих сторон были безупречны. Особенности же в результатах объяснялись, с одной стороны, разной техниной опытов, а с другой — излишне односторонней оценкой результатов, продинтованной предвзятой точкой зрения. В опытах Ру в сущности не было изоляции бластомеров: 237 оставался убитый «привесок>, и это отразилось на формообразовательных процессах.
Происходила задержка регуляции вследствие механического препятствия регулятивным перемещениям со стороны прижатой к зародышу массы мертвой протоплазмы убитого бластомера. Регуляция, однако, наступает: происходит, по выражению Ру, «постгеиерация> и развивается целый организм. Аналогичная ситуация может быть отмечена и в отношении яиц аскариды. Если оплодотворенное яйцо аскариды подвергнуть центрифугироваиию, то дробление изменится таким образом, что первые два бластомера окажутся равноценными и в обоих бластомерах не произойдет диминуции хроматнна, т.
е. начнется как бы развитие двойников. Это свидетельствует о том, что до начала дробления яйца аскариды обладают высокой регулятивной способностью-." Вероятно, при несовершенных способах изоляции бластомеров у моллюсков и червей могут быть еще ббльшие помехи в развитии целого организма из отдельных бластомеров. Из всех изложенных данных вытекает вывод: разграничение яиц с детермийи~ованнмм развитием и яиц регулятивных относительно. ВЗАИМОЗАВИСИМОСТЬ ЧАСТЕЙ ЗАРОДЫШЕЙ НА РАННИХ СТАДИЯХ ИХ РАЗВИТИЯ Как мы видели, яйцевые клетки имеют строгую видовую специфичность (см:-гл.
й', Х1). Какое бы яйцо нн брать, оно с самого начала ие является гомогенным, а имеет в морфологическом, биохимическом и физиологическом смысле сложную структуру. Это в одинаковой мере относится как к яйцам с детерминированным характером дробления, так и к регуляционным яйцам, Развитие любогв=яйца, обусловленное его «нроморфологией» и внешними условияМУТГ:строго детерминировано с самого начала развития. Приведем дпвмннтельные доказательства. У яиц со спиральным типом дробгтения, как мы видели, судьба бластомеров предопределена на самых ранних этапах развития.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
