Токин - Общая эмбриология (947299), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Конечно, не всегда наблюдается столь отчетливая картина, но даже и в случае образования не всех осевых органов вторичного эмбриона, а лишь вторичной медуллярпой пластинки имеется одно и то же явление — развитие в сторону целого организма. В самом деле, что означает нндукцня вторичной медуллярной пластинкнй Она образуется на определенной стадии развития зародыша, на стадии, когда н сам нормальный первичный эмбрион представлен лишь медуллярной пластинкой как наиболее дифференцированной частью целого.. На этом этапе онтогенеза животного нет еще нн органов слуха, ни глаз, нн конечностей, ни сердца и т. д.; характеристикой продвинувшейся дифференцировки эмбриона на данной стадии развития служит именно медуллярная пластинка.
Вторичный эмбрион столь же полноценен, он также представлен самой дифференцированной на этой стадии частью — медуллярной пластинкой. Выходит, что если бы дальней-. шего развития индуцированного эмбриона и не происходило (что вполне естественно, если принять во внимание условия экспериментов), то мы обязаны были бы говорить о развитии эмбриона, о развитии целого. То, что часто развивается дефектный зародыш, не должно смущать биологов, нбо иного результата трудно ожидать в условнях опытов. Мы делаем общий вывод: клеточный материал хозяина под влиянием индуктора вместо дифференциации в определенные ткани и органы и образования частей зародыша развивается в целый организм, в добавочный эмбрион.
Явления биологически различные нельзя оценивать как идентичные. С одной стороны, устанавливается взаимозависимость частей развивающегося эмбриона: слуховой пузырь — слуховая капсула, глазной бокал — хрусталик, дорсальная губа бластопора — медуллярная пластинка и т. д. С другой стороны (в опытах с трансплантацией индуктора в чужой эмбрион), мы имеем явление нарушения нормальных взаимосвязей частей развивающегося организма, дезорганизацию,лучше сказать, дезнйтег(йяцнев' нормальной клетошюй системы, развитие некоторых клеточных комплексов не в сторону отдельных частей, а по лннни целого организма.
Факты и анализ иЭ принуждают прийти к выводу: если антропоморфное понятие «организатор» имеет какой-либо смысл впрнмененнн к развитию организма, поскольку делается ударение на связи клеток н нх комплексов, то понятие чоргаиизатор» в опытах трансплантации в чужой эмбрион (в живом или мертвом состоянии этот материал пересаживается, взят лн он от раздавлен- 252 Рис. !! 4. Срез через иервиые трубки развившиеся в отсутствии хорды у за родышеа-близнецов вьюна ных дафний или от трупа человека) лишено вообще всякого биологического смысла. Роль подсаженного организатора заключаетея в резком нарушении обычных взаимных индукцнй.
Значит, организатор не организует и не индуцирует, а выступает в роли дезорганизатора, лучше сказать дезинтегратора, структурных и функциональных соотношений клеток и клеточных систем нормального эмбриона. Происходит изоляция клеточных комплексов из-под формативного влияния целого. Следует особо подчеркнуть, что в абсолютном большинстве опыты по индукции вторичных эмбрионов не удается осуществлять, на более поздних стадиях. Это объясняется тем, что на стадиях поздней гаструлы и нейрулы начинает уже появляться способность к регенерации, создаются новые иммунологические возможности и зародыш становится еще более интегрированным, чем на предшествующих стадиях. Вследствие этого обусловливается возможность репарации после повреждения чужероднымк трансплантатами, перестройка начавшего развиваться в нервную пластинку клеточного материала под влиянием интегрального целого. Таким образом, явления, анализом которых мы столь долго занимались, вероятно, сходны по своему механизму с явлениями: полиэмбрионии у других животных, возникающей благодаря каким-то спонтанно происходящим нарушениям нормальной интеграции зародыша.
Индукции вторичных эмбрионов у амфибий, рыб, птиц н млекопитающих, как мы убедилнсь, служат примерами экспериментальнол полиэмбрионни. Нельзя, конечно, это утверждение распространять абсолютно иа все случаи индукции 'вторичной медуллярной пластинки, описанные в литературе. Теория индивидуального развития Шпемаиа представляет уже только исторический интерес, но огромный фактический материал. его школы далеко не весь использован эмбриологней, он требует дальнейшего анализа. Из работ последнего времени следует обратить внимание на интереснейшие факты, обнаруженные Хасаном Насером Эль-Дином и Н. С. Габаевой (Г980).
Авторами отмечены случаи формирования нервной трубки в отсутствии хорды у эмбриона вьюна (возникших в уезультате экспернментальнон полиэмбрионни). Развивалнсь, в частно- сти, и эмбрионы с несколькими нервными трубками при отсутствии хорды (рис. 114). Эти факты как будто несопоставимы даже с кажущимися бесспорными утверждениями о значении хордомезодермы в «индукции» нервной системы в ходе онтогенеза.
ХИМИНЕСКИЛ АСПЕКТ ИЗУЧЕНИЕ ДЕТЕРМИНАЦИИ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ КЛЕТОК И ТКАНЕЯ Обратимся вновь к тому, что совершается в ходе нормальною развития, — к явлениям дифференциации и к анализу процессов, названных Шпеманом индукцией, и разберем, что, собственно, является взаимозависимостью частей в развитии. В 50-х и 60-х годах ХХ в.
в связи с возрастающим взаимовлиянием биологии, физики н химии и с использованием новых методик (ауторадиография, электронная микроскопия и др.) снова повысился интерес к химии индукторов, хотя содержание этого понятия резко изменилось. Во-первых, считается неосновательным искать какое-либо одно формообразовательное вещество, вызывающее индукцию. Во-вторых, все меныпее число исследователей уподобляет явления индукции, наблюдаемые в ходе нормального разгнтня зародышей, феномену мертвых организаторов.
В-третьях, вместо гипотезы Шпемана об индукционных влияниях организатора на «нндифферентный» клеточный материал утвердилась мысль о взаимозависимости частей в развитии зародышей. В течение длительного периода, последовавшего после увлечения и разочарования химическими исследованиями (40-е и50-е годы), некоторые эмбрнологи продолжали изучать природу нндукторов. К ним относятся прежде всего С, Тойвонен и Т, Ямала, которые вместе с другими учеными создали качественную гипотезу индукторов. Тойвонен испытал действие сотен тканей разных животных на их способность к индукции осевых зачатков у амфибий.
В 1938 г, он обнаружил, что некоторые нндукторы обладают качественно различным действием: ткань печени морских свинок индуцирует почти исключительно передний мозг и его производные (сначала передний мозг, затем глаза н балансеры). Костный мозг морской свинки индуцируют туловнщные и хвостовые структуры (мнотомы, хорду, почечные канальцы и т. д.).
Ф. Леман в 1950 г, предложил гипотезу, принятую Тойвоненом, Ямадой и другими исследователями. Согласно ей, первичная индукции (сущность действия организатора — дорсальной губы бластопора) может быть вызвана всего двумя агентамн, образующими два взаимоперекрывающихся градиента. Одно вещество индуцирует исключительно переднеголовные (архенцефалические) структуры, а другое — туловпщно-хвостовые (дейтеренцефалнческне) структуры. Если много архенцефалического агента и мало дейтеренцефалнческого, то индуцяруется передний мозг; если первого агента относительно мало, а второго больше, то возникает 254 заднеголовная область; если мало у переднеголовного агента и много туло- уг вищно-хвостового, то индуцируются туловищно-хвостовые отделы. Все это г и имеет место, согласно гипотезе, в нормальном развитии амфибий; надо — 1 представить себе наличие определенных индуцирующих веществ в соответствующих количественных комбинациях в разных участках зародыша.
С. Тойвонен и Л. Саксен в 1955 г. проверили эту гипотезу экспериментально, поставив опыты на зародышах амфибий с одновременной и раздельной индукцией — печенью и костным мозгом. Ткани печени и костного мозга или то и другое вместе пересаживали в гаструлу тритона или завертывали к эктодерму гаструлы тритона (метод «сэндвичей»). Как видно из схемы на рис. 115, ткань печени инду- Рис. 115. Схема действия полей иидукторав (па С. Тпйваиеиу ЦНРУРТ ПРеимУщественно ОбРазован е и ч саксен 1955) переднего мозга и его произВодных и А — два перекрыпающихся поля Изрсдка таКжЕ ЗадНЕГО МОЗГа СО СЛУ- деястеня иадуптороз, вызванных одновременно пересаженными в ХОВЫМИ ПУЗЫРЬКЗМИ; ИНДУКЦИИ МЕЗО.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
