Токин - Общая эмбриология (947299), страница 65
Текст из файла (страница 65)
стей». Конечно, развивающийся организм — это целостная система, но, чтобы понять отдельные явления, мы должны «вырывать» нх из всеобщей связи. Развитие особи осуществляется в единстве превращений формы и функции, друг друга обусловливающие. Автор использовал при создании своей теории преимущественно данные о формообразовательной роли желез с внутренней секрецией и особенно результаты своих классических исследований развития половых признаков у птиц и млекопитающих.
Зависимые половые признаки, например гребень, сережки, бородка, голосовой аппарат, половой инстинкт и другие признаки петуха, развиваются под воздействием половых гормонов семенника, так же как зависимые половые признаки курицы и женских особей других видов животных развиваются под влиянием яичника (рис. 118). $ 036ннтнрн г Серно Ынрб Рис. 118. Форма перьев петуха и курицы куропатчатой итальянской породы (по М. М, Завадовскому, !922) ! 1 — гребеиь, 3 — бородка, 3 — сережки, 6 — щека, 6 — грива, 6 — бахрома, 7 — большие еерпавидиые, 6 — малые, 3 — гуаковые, 10 — плечевые, 1! — поддерживающие, !3 — покрывающие, 13 — маховые первого порядка, И вЂ” маховые второго порядка, 16 — грудь, 16 — жявот Половые признаки касаются формы и пигмента пера, шпор, размеров и окраски гребня, бородки и сережек, посадки корпуса, пения, спаривания, насиживания яиц, половых проводящих путей, половых желез. Рост бороды и усов, огрубение голоса и пробуждение инстинкта у юноши и формирование вторично-половых признаков совер шается в период полового созревания.
Кастрация мужчцн приводит к выпадению у кастрата ряда вторично-половых признаков— не развиваются борода и усы, голос сохраняет детские интонации. У стареющих женщин вместе с угасанием функции яичника нередко начинается рост волос наподобие бороды и усов. Завадовский удалял у неполовозрелых петухов оба семенника. В результате — резкие отклонения в развитии гребня, бородки и сережек, они малого размера и сохраняют ювенильную бледность. Если кастрировать половозрелого петуха с хорошо развитым головным ,убором, то гребень, бородка и сережки постепенно сморщиваются, уменьшаются в размерах.
Это заметно уже на третий-четвертый день после кастрации. Кастрноованный петух теряет половой инстинкт. Если пересадить нашею кастрированного петуха (в период, когда вторично-половые признаки еще не отчетливо выражены) семенник, взятый от другой Рис. 119.
Опыт апрсврнщспии полова (по М. М. Завадовскому, 1922): А — нормальный петух; Б — иормальнан курица;  — кастрироэанный петух; à — кастрнро- оэпиан курица; Д вЂ” кастрнронанный петух после имплантации «му писанка; Š— кастрнро- оаииан «урнца после имплантации ей семеиникоэ особи той же породы, то через 4 месяца обнаруживается усиленный рост н порозовение гребня, до того очень бледного. Через 8 месяцев гребень значительно превосходит в размере гребни контрольных.
нормальных петухов. Гистологическое исследование приживленного семенника показало, что крупные кровеносные сосуды хорошо снабжают ткани семенника. Итак, формирование головного убора, петушиного голоса и инстинкта совершается при участии гормона семенника. При кастрации курица после первой же линьки надевает пету- 264 шиный наряд как по форме, так и по окраске, на ногах вырастают шпоры(рис. 119). Если пересадить семенники кастрированным курочкам, то в случае хорошего приживления гормоны семенника могут вызвать образование зависимых самцовых признаков из тканей самки: развивается петушиный гребень, головной убор, курица начинает петь по-петушиному. Замечательно, что Завадовский на основании многих своих опытов в 40-х годах сделал вывод о том, что ткани самца тождественны тканям самки, что под влиянием полового гормона самца они дифференцируются в ткани самца, а под влиянием женского полового гормона— в ткани самки.
У птиц самка гетерозиготна, у нее оба гормона. Не касаясь исследований последних десятилетий химии половых гормонов и их формообразовательной роли, следует отметить, что выводы Завадовского о гетеросексуальности кур вполне соответствуют представлениям генетики о гетерогаметности самки (они несут ХУ хромосомы, а самцы — ХХ хромосомы). Подобные описанным эксперименты проведены Завадовским на азанах и других птицах, а также на млекопитающих. редставление о том, что тот или иной вторично-половой признак развивается из тканей покровов головы при участии полового гормона семенника, например петушиный гребень развивается из тканей покровов головы, Завадовский выразил формулой: Х+ У ~А, где Х вЂ” ткани покровов головы; У в половой гормон семенника; А — символ петушиного гребня.
Это «алгебраическое» выражение того, что между Х и У существует взаимодействие, которое необходимо для развития признака. Было показано, что, как правило, там, где одна система оказывает влияние на другую, то и эта другая оказывает влияние иа первую, образуя взаимодействующую систему: если У оказывает влияние на Х, то и Х оказывает в свою очередь влияние на У. Если отрезать гребень у петуха, то можно убедиться в том, что гребень, развившийся под влиянием семенника, в свою очередь оказывает влияние на жизнь семенника: у петухов со срезанными гребнями семенники развиваются значительно сильнее, чем у нормальных, контрольных петухов, происходит увеличение массы семенников в 1,5 — 2 раза. Гребень оказывает какое-то формативное влияние на развитие семенника, а семенник стимулирует гребень.
Взаимовлияние этих органов имеет взаимно противоречивый характер. Завадовский выражает это взаимодействие как «плюс — минус взаимодействие». Семенникчьгребень. В опытах на следующих системах автор убедился в правильности своих представлений. 1. Семенник — гребень. 2. Яичник — матка. 3. Семенник — семенные пузырьки. 4. Гипофиз (гонадотропный) — яичник. 5. Гипофиз (гонадотропный) — семенник.
6. Гипофиз (тиреотропный)— щитовидная железа. 7. Гипофиз (лактогенный) — яичник. П в риведем один пример. Яичник млекопитающих стимулирует развитие матки. Если удалить яичник, то матка атрофируется. 265 Опыт кастрации коров и свиней, а также наблюдения в гинекологических клиниках подтверждают это. В результате опытов по влиянию гонадотропных (гонада— половая железа., тропность — направленность действия) гормонов, а именно гонадотропного гормона гипофиза, гонадотропного агента, находящегося в крови и сыворотке жеребой кобылы,в моче беременных женщин и других препаратов, — происходит гипертрофия матки и всей системы вторично-половых признаков.
Если удалить у молодых крыс матку, то оказывается, что их яичники развиваются сильнее, чем у нормальных крыс. Выходит, что матка как-то тормозит функцию яичника. Завадовский сделал вывод о том, что вследствие противоречивого взаимодействия между частями развивающегося организма он «представляет собой саморегулирующуюся систему, с высокой степенью устойчивости, так как регуляция присуща не только организму как целому, но и каждому звену в отдельности». Как видим, теория М. М. Завадовского обосновывается многими фактами. Однако, конечно, нельзя считать формулу Х+У А выражением любого формообразовательного процесса.
М. М. Завадовский, как обычно происходит в творчестве каждого ученого, вносящего реальный вклад в науку, распространил свою теорию на больший круг явлений, чем она способна объяснить. Основным недостатком этой теории следует считать представление о реактивном характере всех процессов формообразования (см.
гл. Х1Ч), Однако основанная преимущественно на явлениях формообразования в послезародышевом периоде развития высших позвоночных, она может претендовать на неменьшую научность, чем теория развития Г, Шпемана, которая также выхватывает из целого организма те или ~иные единичные системы. Завадовский вправе применять свою теорию «плюс-минус взаимодействия» и к результатам опытов Шпемана и Льюиса по пересадке глазного бокала тритона в различные части тела, в результате чего «индуцируется» образование роговицы, а также к результатам опытов Д, П, Филатова — пересадка зародышевого слухового пузырька, что вызывает индукцию формирования хрящевой капсулы из соединительной ткани.
Согласно современным данным, как об этом говорит Б. Г. Новиков (1975, 1981), приводимые М. М. Завадовским примеры для подтверждения правильности теории не совсем удачны. Прежде всего для взаимодействия вторично-половых признаков с гонадами нет каналов для отрицательной обратной связи. Принцип обратных связей в регуляции функции гонад замыкается на уровне гипоталамуса.
Точно так же существуют три уровня регуляции функции щитовидной железы: авторегуляция (базальная активность), регуляция на уровне гипофиза и на уровне гипоталамуса. Гормональная же бисексуальность на самом деле присуща обоим 266 полам, поэтому она не связана с различиями в генетической организации самца и самки, Установленный Завадовским принцип эквипотенц~иальности тканей самца и самки не носит универсального характера. Даже в пределах относительно узких систематических групп можно построить ряд постепенного перехода от зависимого к независимому, от гормона, типу развития одного итого же признака.
Следовательно, если у одних форм генная активность, определяющая развитие полового признака, контролируется половыми стероидами, то у других их индуцирующая роль отсутствует. Б. Г. Новиков высказал предположение о том, что возникновение половых признаков и их превращение в видовые обусловлено появлением особых систем рецепторных клеток, которые в ходе эволюции испытывают соответствующие преобразования (т. е. изменяется их компетенция). Можно внести и другие поправки и замечания, касающиеся аргументации теории М. М.
Завадовского, однако она, несомненно, внесла большой вклад в понимание взаимодействия между частями развивающегося организма. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ КЛЕТОК Ь ХОДЕ РАЗЬИТИЯ ОРГ1НИЗМА Для оценки важности биохимического аспекта исследований эмбрионального развития следует вспомнить сообщенные ранее данные молекулярной биологии. В дальнейшем (гл.
Х11) будут рассмотрены вопросы о значении молекулярно-биологических и генетических данных, касающихся проблемы дифференциации клеток и тканей. В 60 — 80-х годах под влиянием прогресса биохимии, генетики и цитологии появились новые аспекты исследования дифференциации клеток и тканей. Интересные исследования, связанные с представлениями об онтогении клетки, ее жизненном цикле. Большинство авторов предпочитают термин «митотический цикл», но, конечно, этот термин более узкого содержания, чем термины «жизненный цикл» или «онтогения клетки». В индивидуальной жизни клетки отмечают постмитотическую (О1) фазу, фазу редупликации (-синтетическую, $), постсннтетическую (О1) и стадию митоза (М). Утверждают, что в случае дифференциации клетки образования ДНК не происходит, а имеет место синтез различных специфических белковых соединений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
