Токин - Общая эмбриология (947299), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Д. Ф. Паульсон в 1940, 1945 гг. обнаружил, что в результате полной утраты Х-хромосомы происходит нарушение ранних стадий развития дрозофиллы (изменяется продвижение ядер к периферии, уродливо развивается бластодерма). Потеря отдельных участков хромосом может повлечь уродливое развитие нервной системы, кишечника, производных мезодермы. Уже говорилось об ошибочности представлений многих молекулярных биологов и генетиков о половых клетках, как, якобы, недифференцированных.
Эмбриологи не имеют оснований поддерживать эту устаревшую точку зрении, Причина сохранения старого взгляда на структуру и функции яйца и спермия заключаются в излишне прямолинейном, хотя и увлекательном представлении многих исследователей, согласно которому все морфогенетические процессы эмбрионального развития обусловлены системой геномных переключений. Излишне оптимистически думают, что для понимания того, как происходит дифференциация, нужно узнать только, когда и какие гены активируются.
Однако все факты, касающиеся ранних этапов эмбрионального развития, заставляют утверждать, что система генетических переключений не может играть решающую роль в ранних стадиях эмбрионального развития. Выражаясь генетическим и молекулярно-биологическим языком, вся информация, необходимая для ранних стадий развития, содержится в цитоплазме яйца еще до оплодотворения. Когда в развитии появляются новые генетические «указания», определяющие дифференцировку и развитие, при теперешних возможностях эм~брио-генетического анализа мыслимо узнать лишь путем определения времени появления новых «инструкций» от аппарата наследственности сперматозоида. Молекулярная биология располагает достаточно точными методами определения ферментов. Доказано, что отцовские ферменты появляются на сравнительно поздних стадиях развития: у амфибий — после того как у зародыша начинается сердцебиение и мышечные сокращения.
Ферменты, участвующие в изменении оболочки яйца морского ежа, имеют материнское происхождение и т. д. Общий вывод бесспорен: на ранних этапах развития дифференциация осуществляется не путем включения транскрипции, а за счет генетико-эмбриологической программы, имеющейся уже в цитоплазме яйца. В настоящее время в области молекулярной биологии интенсивно разрабатываются вопросы, касающиеся установления времени начала синтезирования и функционирования тех или иных видов РНК и белков (ферментов). Было показано, что в ооплазме содержится все необходимое для ранних этапов развития, т.е. ~ат~ринский геном обеспечивает запас необходимых строительных материалов и энергии для осуществления дробления.
Выявлены и научены разнообразные мутации, влияющие на процессы раннего развития. Можно сделать вывод: на ранних стадиях развития все сложные морфогенетические процессы (дробление, формирование бластулы, а в некоторых случаях и формирование ранней гастру- лы) происходят на фоне слабой активности генома зародыша. Установлено, что все изменения в функционировании генома бластомеров и клеток более поздних зародышей зависят от взаимодействия ядер с цитоплазмой. Распределение качественно различных участков цитоплазмы, как уже отмечалось ранее, зависит от проморфологии зиготы и от сегрегации цитоплазмы.
В этом смысле можно говорить, что программа ранних периодов развития определяется проморфологией зиготы и связанной с ней сегрегацией цитоплазмы. К сожалению, мало исследований цито- генетического и генетико-эмбриологического характера по вопросам роли разных структур сперматозоида в начальных этапах эмбрионального развития. Естественно, все внимание в нашем столетии сосредоточивалось на изучении роли ядра.
Однако имеется много косвенных данных, позволяющих решать вопросы— принадлежит ли ядру и другим структурам сперматозоида роль, так или иначе дополняющая роль яйцеклетки в развитии. Л. Д. Удалова (1975) установила, что у ранних зародышей крыс, отцы которых подвергались действию рентгеновского облучения, наблюдаются разного рода хромосомные аберрации. Есть основания полагать, что отцовская наследственность у млекопитающих важна для нормального развития трофобласта и последующего контакта со стенкой матки (развития плаценты). Это обстоятельство многие авторы связывают с неудачами получения поздних стадий партеногенетически развивающихся зародышей.
Обнаружено, что раковины некоторых моллюсков (11тпаеа) обычно закручены в правую (декстральную) спираль, но изредка попадаются особи с раковиной, завернутой влево (синистральный завиток). Доказано действие генов на очень ранних стадиях развития. Направление завитка раковин коррелировано с направ лением наклона веретена митоза при третьем дроблении. Это направление веретена предопределяется до оплодотворения влиянием организма матери на еще незрелое яйцо в яичнике.
Отцовский ген направления завитка, привносимый сперматозоидом, не изменяет характера завитка раковины, обусловленного материнской наследственностью. Фенотипическое проявление генетически обусловленного направления завитка раковины зависит не от генотипа самой особи, а от генотипа ее матери, Этому демонстративному примеру материнской наследственности дан вполне удовлетворительный генетический анализ и выяснено, почему в природе наблюдаются определенные числовые отношения в редкие случаи особей с синистральными завитками по сравнению с декстральными.
Ген декстрального направления доминирует над геном синистрального. Для обрисовки трудностей, встающих перед генетикой и эмбриологией, следует возвратиться к тому диалектическому противоречию, о котором говорилось в гл. Х1: бластомеры вследствие механизма митоза равнонаследственны, и в то же время 280 с самого начала развития происходит дифференциация. Нет ни одного факта в эмбриологии, подтверждающего теорию Вейсмана, согласно которой хромосомы в разных бластомерах содержат качественно неодинаковые «детерминанты» (гены), которые ответственны за дифференциацию.
Речь может идти лишь о различном функционировании генома. Заслуживают внимания идеи А. А. Заварзина, который отмечал, что в связи с бурным развитием генетики и установлением непосредственной связи генов с хромосомами изучение ядерных структур свелось преимущественно к изучению этих структур в половых клетках.
Поэтому кариология в значительной степени сводится к цитогенетике. По традиции ядро изучается вне клеток и тканей, и' ткани (их клетки) изучаются вне кариологии и генетики. Каждая соматическая клетка обладает видовой специфичностью: клетки кошки, лягушки, ~карася, жужелицы и т.д. С другой стороны, учитывая физиологическую и генетическую роль ядер и развитие разных тканей с большими особенностями их клеток (в отношении структур и функций), А.
А. Заварзин не видит другого, более логичною выхода из противоречий, чем необходимость признания различий в карнотипе разных тканей. Он решительно отвергает теорию детерминант Вейсмана: <... факты снова ставят проблему неравнонаследственного деления не в той, конечно наивной форме, как это пытался делать Вейсман, а на иовом этапе развития наших знаний. Мне кажется, ничто иное, кроме этой идеи, не выдерживает даже самой поверхностной критики.
Действительно, при тканевых дифференци ров к ах происходит какое-то ограничение возможностей кри сохранении видовых признаков»', Некоторые исследователи, не зная статьи А. А. Заварзина, высказали родственные мысли н сделали попытки экспериментальных доказательств их правильности. Г.Штерн, В. Олфрей, А.Мирский и Г. Ситрен в 1952 г. установили, что ядра разных тканей отличаются друг от друга по содержанию в них фермен.
тов. Ц. Паван в 1955 г. и другие исследователи изучали тонкую структуру политенных хромосом личинок насекомых (типа гигантских хромосом клеток слюнных желез). В гигантских или политенных хромосомах в результате эндомитозов происходит многократное (до 1000 раз) удвоение хроматид хромосом, без их расхождения, в связи с чем деспирализованная хромосома утолщается, так как наращиваются все новые и новые хроматиды. Длина гигантских хромосом превышает обычные метафазные хромосомы в 100 — 250 раз. Последовательность дисков одинакова, однако наблюдаются закономерные особенности в «набухании» 1 Заварвии А.
А. Кариология и гистология О Жури. общей биологии. т. 1Х. 1948. № 4. С. 288. 281 Ц Фе Рис. 120. Левый конец хромосомы ХИ ооцита Тгппгиа сги1айи. Имеется много нормальных пар петель ламповых щеток и одна пара гигантских петель (1) (по И. С. Галлу, Х. Г. Каллану, 1962) разных участков хромосом, в образовании и развитии «пуфов»вЂ” «вздутых» участков. В различных тканях или на разных стадиях развития одной и той 'же ткани признаки активности проявляют разные локусы хромосом; при этом морфологические изменения хромосом строго закономерно совпадают с определенными периодами в развитии тканей. Это установлено при изучении развития слюнной железы.
Когда период активности заканчивается, вздувшийся участок почти полностью возвращается в свое исходное состояние. Интересны наблюдения, проведенные Х. Калланом в 1060 г. над гигантскими хромосомами типа «ламповых щеток», которые обнаруживаются в ядрах ооцитов рыб, амфибий, птиц и других позвоночных и у некоторых беспозвоночных (рис. 120). От хромомер хромосом в сторону от оси отходит пара илы несколько петель разной величины — от гигантских до очень небольших, Вероятно, эти петли содержат белок и участки непрерывной ДИК. Предполагают, что петли эти — продукт деятельности генов и что в разных локусах хромосом проявляется разная активность.
Действительно, в соответствующих локусах гомологичных хромосом чаще всего петли имеют одинаковую форму, но есть и гомологичные локусы с петлями различной формы, что объясняют гетерозиготиостью, непосредственно проявляющейся в самих хромосомах. Та~кое объяснение подтверждается результатами опытов по скрещиванию. В последнее время усиливается интерес к вопросам «функциональной организации» хромосом, и, в частности к активным участкам хромосом — к пуфам, о которых говорилось ранее и с которыми многие исследователи связывают дифференциацию 282 клеток и тканей. Пуфы рассматриваются'как участки локальной деспирализации хромосом, обеспечивающей в сочетании с биохимическими механизмами переход генов, локализированных в них, в активное состояние.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
