Токин - Общая эмбриология (947299), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Следует поэтому подробнее остановиться на соответствующих цитогенетических и эмбриологических вопросах, Генетика считает, что роль хромосом состоит в «кодировании» и «реализации» «наследственной информации». Этой роли соответствует структура хромосом, а именно строго закономерное расположение внутри хромосомы «наследственного материала».
Организация хромосомы должна обеспечивать закономерную редупликацию ДНК. Эти и другие вопросы освещаются в пособиях по генетике и цитогенетике. И. И. Кикнадзе провела обширные исследования на гигантских хромосомах слюнных желез хирономид (Слиопотиз йотза11з Ме(д), а также и на других клетках животных и растений.
Эти данные приводятся в дальнейшем. Она утверждает, что в хромосомах слюнных желез функционируют около 220 пуфов, это составляет около 26% от общего числа дисков хромосомы. Пуфы связаны в своем развитии только с дисками политенных хромосом, но не с межднсковыми пространствами. Основой для образующегося пуфа является, как правило, единичный диск. Диски могут содержать разное количество ДНК. Могут образовываться и сложные пуфы, в формировании которых принимает участие несколько дисков (рис.
121,А, Б). Диски хромосом 'идентичны хромомерам и объединяют комплексы генов, связанных в своем действии, Кикнадзе утверждает, что пуфы являются единственными центрами синтеза РНК в клетке. Пуфы — это специфические дискретные единицы, играющие роль в синтезе РНК и редупликации ДНК. В работе некоторых пуфов отмечается определенная периодичность. Крупные пуфы функционируют непре рывно во всех клетках слюнной железы, они способны к синтезу РНК. Таких пуфов около 807з от общего числа клеток железы, остальные функционируют лишь в части клеток.
Не следует думать, что функционирование основных пуфов в ядрах Сл. погза((з обязательно связано с локальной редупликацией ДНК в их области, так как оказалось, по данным Кикнадзе, что образование многих ~крупных пуфов происходит в ядрах, потерявших способность к редупликации ДНК (в клетках пред- куколки и куколки). Имеет ли место белковый метаболизм в пуфах? Вопрос этот не выяснен, но имеются данные, что количество гистонов в пуфе не меняется при его развитии. Исследонания и гипотезы И. И. Кикнадзе могут служить иллюстрацией состояния спорных вопросов, интересующих эмбриологию, о функционировании хромосом в онтогенезе животного, Считается, что единая хромосомная нить состоит из- хромомер, объединяющих группы генов.
Хромомеры, изменяясь структурно р """"" """ ,4ей!ря~яеенйяй~ ЯЯ$ 7яИИявйИИйб А Рнс. !2!. Формнрованне нуфов в хромосомах клеток слюнных желез СЬ7гоаопспя Погладя (по И. Й. Кикнадзе, !967): А — онтогенез пуФа, г — таз. пуФ,развивается нз одного диска: Б — общая схема возмож- ных путей формнраваяня пуФов; 1 — за счет нескольких дисков (сложный пуф); г — за счет танках и 3 — более крупных дисков с разным количествам днх; з — «движение» пря образования сложного оуфа и биохимически, могут быть в активном или в неактивном состоянии.
Предполагается, что дифференциация клеток связана с активацией разных частей генома в разных типах клеток. На ранних этапах дробления яйца хромосомы отличаются от хромосом клеток бластулы и последуюших стадий развития. Ядра первых бластомеров очень крупные, хромосомы большой длины, спирализация их слабая. Налицо все признаки высокой активности хромосом, но синтеза рибосомной РНК в это время не происходит. На стадии бластулы в клетках, по данным Кикнадзе, происходит уменьшение ДНК («диминуция»), и хромосомы укорачиваются, так что на стадии 33 — 64 бластомеров они в 2,5 — 3 раза короче хромосом первого деления дробления и в 3 — 4 раза тоньше их.
Меняется и структура ядер в периоде между делениями. Эти явления нестабильного состояния ДНК вЂ” «материальных носителей наследственности» вЂ” трудно объяснить. Формирование пуфов Кикнадзе обнаружила на разных стадиях метаморфоза личинок Сй. Ыогзайз. Общее количество пуфов увеличивается в течение четвертого личиночного возраста, но специфических пуфов, характеризующих каждую стадию метаморфоза, немного: четыре — у предкуколки и три — у куколки, С чем связано образование этих пуфов, каково их значение? Эмбриологи могут относиться к высказываниям цитогенетиков лишь как к предположениям, так как не доказана причинная зависимость между формированием пуфов и какими-либо определенными моР- фофизиологическими явлениями. Кикнадзе считает зти пуфы «эффекторами, регулирующими изменение общей картины функционирования хромосом при смене стадий метаморфоза».
Действительно, какая-то связь между формированием пуфов и стадиями метаморфоза есть, но ничего неизвестно о том, что означают эти корреляции. Происходит в ходе метаморфоза изменение соотносительной активности разных пуфов, например, многие слабо функционирующие у личинок пуфы, у предкуколки и куколки функционируют энергично, часть пуфов, наоборот, прекращает свою деятельность. Кикнадзе утверждает, что изменения картины пуфов в ходе метаморфоза коррелированы с определенными физиологическими процессами в клетках слюнной железы— с усилением синтеза мукополисахаридов, с появлением в цито- плазме белковых гранул. Интересен, но не поддается объяснению тот факт, что основное количество пуфов, характеризующих геном клеток слюнных желез, является устойчивым в разных популяциях и у мутантных организмов.
Доказано влияние на активность хромосом факторов внешней среды, например температуры. Таковы интересные данные исследований Кикнадзе, которые эмбриологи, конечно, берут на учет в своих гипотезах. Однако эмбриология пока не располагает доказательствами того, что причиной тех или иных формообразовательных процессов являются именно возникновение и функционирование пуфов. Это относится и к «ламповым щеткам». Многие генетики и эмбриологи вынуждены быть пока осторожными в наделении пуфов и ламповых щеток морфогенетическимн функциями.
Может быть, формирование пуфов — одно из проявлений реагирования клеток на биохимические изменения в клеточных системах, а не причинный момент формообразовательных процессов. Имеются указания (И. Клевер, 1965) на то, что образование пуфов в клетках слюнных желез можно вызвать различными воздействиями, например изменением соотношения ионов Иа+ и К+ в ядре. ЯДРО И ЦИТОПЛАЗМА В РАЗВИТИИ Эмб иол мбр ологи и генетики занимались исследованиями взаимодей. ствия между ядром и цитоплазмой клеток.
ДИК не может проявить свои биохимические возможности, если она окажется изолированной от других химических веществ и структур хромосомы. Изолированная ДНК, как и изолированнная белковая молекула, — мертвые образования. Кроме ДНК в состав хромосом входят белки, РНК и другие вещества. Выяснено, что соотношение гистоновых и негистоновых белков неодинаково в клетках разных тканей и варьирует на разных стадиях дифференциации клеток одного и того же типа. В хроматине клеток бластулы морского ежа содержится по отношению к ДНК (принятого за единицу) 1,04 гистонов; 0,48 негистоновых белков; 0,039 РНК и других веществ. Соответственно цифры для плутеуса морского ежа: 0,86; 1,04; 0,078. Многообещающие опыты были проведены Р.
Бриггсом и Т. Кингом в 1955 г. Неоплодотворенное яйцо лягушки активируется к партеногенетическому развитию (уколом), затем микрохирургическим путем из клетки удаляется ядро. В микропипетку всасывают какую-либо клетку зародыша с интересующей экспе. риментатора стадии развития — со стадии бластулы или гаструлы. При всасываиии клетка разрушается, но ядро с окружающей цитоплазмой остается. Посредством той же микропипетки ядро с остатками цитоплазмы инъецируется в энуклеированную яйцеклетку.
Оказалось, что при пересадке в энуклеированное яйцо ядер клеток, взятых из анимального полушария бластулы, приблизительно в 30»/р случаев яйца дробятся нормально. В большинстве случаев (в пределах этих 307р) происходит нормальная гаструляция.
Данные ряда последующих исследований этих и других авторов показали, что в некоторых сериях опытов до 80— 100% яиц-рецнпиентов достигали стадии бластулы. В общем тот же результат был обнаружен в опытах, в которых инъецировались ядра, взятые из клеток анимальной половины и ранней гаструлы. Был сделан вывод: ядра клеток на стадии;бластулы и ранней гаструлы еще не дифференцированы, «тотипотентны», каждое ядро может полноценно заменить ядро зиготы. Аналогичные опыты на других видах амфибий, в частности иа жабах, также дают право говорить о «тотипотентности» ядер клеток стадии бластулы и ранней гаструлы.
Этого и ожидали авторы, разделяя традиционное (хотя и необоснованное: см. гл. Х1) убсждение, будто н сами клетки еще «не дифференцированы». Если брать для инъекций энуклеированное яйцо ядра клеток с более поздних стадий гаструляции, то оказывается, что ядра, взятые из клеток будущей хорды и мезодермы, не обеспечивают полного развития: возникают уродливые нейрулы, а чаще развитие останавливается на стадии бластулы или нейрулы.
В других опытах Кинг и Бригге выяснили прогрессирующее ограничение потенций ядер, взятых из энтодермальных клеток, расположенных в области презумптивной средней кишки (из клеток дна первичной кишки). Результаты этих опытов были пестрыми; ядра неко- торых клеток при пересадке их в энуклеированные яйца еще обеспечивали нормальное развитие„ но часто развитие останавливалось на стадии бластулы или гаструлы. Только одна треть ядер энтодермальных клеток средней нейрулы при трансплантации их в энуклеироваиное ядро обеспечивает развитие зародышей до стадии бластулы и только в шести случаях из ста такие бластулы продолжают нормальное развитие.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
