Токин - Общая эмбриология (947299), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Существует целый ряд проблем, таких, как проблема генотропных веществ, компетенция клеточной ультраструктуры, морфогенеза в целом, которые, повидимому, нельзя решить с помощью генетических и биохимических методов... Я хотел бы дополнить модную в настоящее время молекулярную генетику основами эмбриологии»'. Эмбриолог П.
Г. Светлов писал: «Биохимический метод в настоящее время по преимуществу ограничивается вопросами, связанными с редувликациями ДНК и специальными синтезами белков, т. е. лишь сектором одной из многочисленных форм дифференциации ...»' И, И, Шмальгаузен, способствовавший прогрессу эмбриологии и генетики, говорил: «Молекула ДНК вЂ” это, конечно, настоящий кибернетический код. Однако это не значит, что он сам по себе определит' все развитие (онтогенез.
— Б. Т.)... Молекулярная генетика и биохимия, конечно, не разрешат проблемы развития. Для этого нужен подход на более высоком уровне интеграции». Представления о триаде «ДНК -РНК-»специфический белок» не могут быть единственным путем познания процессов дифференциации. Обходится факт, что сами биохимические компоненты создаются и преобразуются под эгидой системы, именуемой клеткой, под эгидой биологической организации, а не сами по себе, являются всегда зависимыми структурами и процессами, а не саморегулирующимися системами. Процессы развития принципиально отличаются от «самосборки», развитие предполагает изменение самих структурных элементов.
! т'оддингтон К. Морфогенез и генетика. М., !966. С. 96. Свитков !Т. Г. Тезисы Ч!1 Всес. съезда анатомов, зистовогов и змбрнологов. Тбнлиси, 1966. С. 26. Глава ХН1 ГИПОТЕЗЫ ОБ ЭМБРИОНАЛЬНЫХ ПОЛЯХ. ТЕОРИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ГРАДИЕНТОВ РАЗВИВАЮЩИЯСЯ ОРГАНИЗМ вЂ” МЕНЯЮЩЕЕСЯ СОСТОЯНИЕ ЦЕЛОСТНОСТИ Изучая состояние разных проблем, мы убедились, что в зависимости от задачи эмбриологи избирают тот или другой способ работы и тот или иной «уровень» исследования: молекулярный, клеточный, надклеточный, — и все эти пути исследований не вступают в противоречие друг с другом. Хотя ни одно биологическое явление нельзя объяснить свойствами индивидуальных атомных процессов или свойствами отдельных молекул, но ясно, что некоторые проявления жизни, особенности надмолекулярных структур и энергетики живой материи получат объяснение именно в связи с прогрессом кваятовой физики. Этому не противоречит то, что многие процессы развития организма заведомо следует изучать на уровне надклеточном, оперируя понятиями «иитеграция», «организм как целое>, «взаимодействие частей» и т.
и. В этом мы убелились при анализе процессов дифференциации, Целостность развивающихся организмов проявляется прежде всего во взаимозависимости частей в развитии зародыша, что было подвергнуто анализу в гл. Х1. Развивающийся организм — это закономерная непрерывная динамика структурированных процессов, новое и новое состояние целостности. Клетки зародыша находятся под «замком корреляций», под «арестом» интеграционных механизмов, обусловливающих сужение их проспективного значения. С этим связаны их биохимические свойства, появление или потеря тех или иных структур, изменение размеров и формы клеток, темпы деления и т.
и. Это относится абсолютно ко всем организмам, в частности и к тем, дробление которых яеточно называется «анархическим». Развивающийся организм — не сумма развивающихся признаков и, конечно, не сумма белков, а динамика преобразования взаимозависимостей дискретных единиц, в свою очередь являющихся целостными системами.
Процессы формообразования нельзя объяснить исходя из единичных клеток. О. Гертвиг (1898) был прав, утверждая, что между понятием агрегата клеток и понятием биологического соединения клеток такая же большая разница, как между понятием смеси двух объемов водорода и одного объема кислорода, с одной стороны, и химического соединения — молекул воды, с другой.
296 тона, отведем его в направлении к задней конечности, т. е. в область действия поля конечности: может вырасти добавочная конечность (рис. 122,А). Мы можем, однако, отвести нерв в новое положение так, что он окажется в поле спинного плавника или гребня. Соответственно развивается, образование, подобное плавнику нлн гребню (рнс. 122,Б) . Поступим подобным образом с седалищным нервом. Отведем его от нормального положения в направлении к передней ко- Рис.
122. Действие отведенных нер вов, свободно кончнющихся в поля органов (по Е. Гиено, 1927): Л вЂ” отведение в поле конечности приво днт к образованию конечности; Б — отвт девке в поле спнннаго гребня образуе спинное гребень; Н вЂ” отведенне в пол хвоста приводит к образованию добавоч нога хвоста Поведение клеток и клеточных комплексов в той или иной степени зависит от состояния зародыша в целом:,клетки имеют большие потенции, чем те которые реализуются в развитии, Зародыши — гетерогенные системы, разные части которых отличаются веществами, интенсивностью метаболизма, темпами деления клеток, степенью дифференциации и т.
д. Применительно к поздним 'стадиям развития и к взрослым организмам интеграция означает объединение клеток в более сложные и работоспособные единицы — органы и аппараты. Для характеристики интегрированности важно учитывать: полифункциональность органов; способность или неспособность изолированных от всего организма частей к продолжению жизни: отсутствие, наличие н особенности сложно устроенных органов и аппаратов, от которых зависит жизнь всех других органов и тканей — характер строения н функционирования единого для всего организма нервного аппарата; наличие общих для всего организма пищеварительной, инкреторной, выделительной и других взаимодействующих систем.
Многие явления вынуждают думать о надклеточных факторах. 1. Перережем поперечно планарию. Хвостовая половина будет восстанавливать недостающий головной конец. Значит, ткани, находящиеся вблизи раневой поверхности (положим, протяженностью 2 — 3 мм), примут участие в построении головной половины червя. Представим теперь, что мы разрезали червя на 2 — 3 мм ближе к хвосту, чем зто было в первом опыте.
Те же самые ткани (в области этой 2 — 3-миллиметроввй полески), которые ранее принимали участие в построении голевноге конца, теперь оказа. лись в головной половине и в зависимости от каких-то механизмов интеграции принимают участие в построении уже не головного отдела червя, а хвостового. Одних молекулярных и клеточных па раметров для объяснения этих явлений недостаточно. 2. Изменим путем операции положение плечевого нерва три- нечности.
Может образоваться добавочная конечность, но если тот же нерв будет прижнвлен в области действия поля хвоста, возникнет добавочное хвостоподобное образование (рис. 122, В). Выходит, что на один н тот же раздражитель, на один и тот же нерв реакция тканей и их систем будет различной; это зависит, по Вейсу, от специфического влияния полей. 3. Пересадим переднюю конечность тритона, клетки тканей которого имеют гаплоидный набор хромосом, на тело «диплоидного тритона». После приживления ампутируем ее на каком-либо уровне. Регенерат будет весь гаплоидным. Р.
Гертвиг в 1927 г. имплантировал гаплоидную почку передней конечности личинки хвостатой амфйбии в тело днплондной личинки, в область действия поля конечности. Пересаженная почка может не приживаться и дегенерировать, но иногда, распадаясь, она стимулирует ткани хозяина, и возникает добавочная конечность; при этом клетки ее имеют не гаплоидные, а диплоидные ядра. Отсюда ясно, что изучение закономерностей онтогенеткческого развития требует разносторонних исследований на разных уровнях — молекулярном и электронном, клеточном, тканевом и организменном. Поэтому достойны уважения, но научно неверны односторонние увлечения каким-либо одним уровнем, например молекулярным, каким-либо один аспектом исследования, например биохимическим. Кажущиеся резко отличными взгляды разных авторов, в сущности, не противоречат друг другу.
Так, В. А. Энгельгардт (1971) под влиянием успехов биохимии утверждает: «Молекулярная биология изучает явления жизни, оперируя неживыми (лишеннымв жизни) объектами... Редукционизм означает принцип исследова ния, основанный на убеждении, что путь познания сложного лежит через расчленение этого сложного на все более и более простые составные части и изучение нх природы и свойства» '. Другой биохимик, также увлеченный молекулярной биологией, А. Сент-Дьердьи (1972) пишет, «молекулярная биология вовсе не последнее слово в науке... Нам необходимо получить максимум сведений относительно молекул, квантов н электронов, чтобы приблизиться к пониманию жизненных явлений. Мы не должны, однако, забывать, что молекулярный уровень представляет лишь один из многих уровней организации, в то время как слово «жизнь» подразумевает совокупность всех функций и всех реакций» '.
Правильно и утверждение Г. Селье: «Жизнь клетки в ее нерасчлененном веществе. Чем дальше вы расчленяете этн живые ком. ~ Знгельаардт В. А, Часть н целое в биологических системах (/ Природа. 1971. № 1. С. 26. т Салье Г. На уроние целого организма. М., 1972. С. 5. 298 плексы, тем дальше вы уходите от биологии, в конце концов вам остаются только величественные, вечные и всеобъемлющие физические законы неживой природы»'.
До 20-х годов нашего столетия проблема целостности развивающегося организма была монополией витализма. Но сторонники этой ненаучной философии не затрудняли себя причинным анализом явлений целостности организации живых существ, создавая понятия, дававшие лишь иллюзию объяснения. Однако некоторые термины, предложенные виталистами (например, «проспективная потенция», «перспективное значение» и др.), широко использованы эмбриологами и уже не имеют идеалистического содержания. Один из самых воинственных виталистов Г.