Токин - Общая эмбриология (947299), страница 75
Текст из файла (страница 75)
щения клеток нли клеточных комплексов) н процессы внутренней дифференцировки клеток (изменения клеток по любым показателям, за исключением нх локализации), Утверждается, будто клетки должны отталкиваться друг от друга, вводится понятие «отталкивающее поле» н т. д. и т. п. А, Г. Гурвич — одна нз ярких звезд в нашей отечественной науке. Вопреки своей внталистической идеологии он высказал ряд интереснейших идей, с которыми должны согласиться биологи и в эпоху молекулярной биологии, бурного развития естествознания: он привлек внимание биологов к вопросам о лучистой энергии, сопровождающей биологические процессы, предложил интересную теорию «протоплазмы», независимо от Э. С. Бауэра создал близкую к Бауэровскому всеобщему принципу об устойчивом неравновесии биологических систем гипотезу с неравновесных молекулярных констелляциях и сделал много ценного для теоретической биологии.
Гурвич привлек также внимание к закономерностям изменения формы зачатка и зародыша, что очень важно для разработки топологии дефиннтивных живых систем и топологии эмбриогенеза (Д'Арси Томпсон, 1916 — 1948; Г. П. Короткова, 1968, 1979; В. М.
Маресин, 1982; Е. В. Преснов, В. В. Исаева, 1985, и др.), Эти аспекты морфогенеза связаны с описанием преобразования целостных клеточных систем, целостных зачатков, и они не могут быть 302 'поняты исходя нз поведения отдельных клеток или исходя из био. химических процессов, совершающихся в этих клетках. В понятие «поля» исследователи вкладывали разное содержание. Дж. С.
Гексли и Г. Р. де Бер (1934) думали о поле как об области, в пределах которой определенные факторы действуют одинаково. Внутри поля, по их представлениям, существует состояние равновесия. Поле - — это единая система, а не мозаика, где один части можно было бы удалить или заменить так, чтобы при этом система не изменилась. Внутри поля-системы может быть разная концентрация химических веществ, могут быть градиенты метаболизма в смысле физиологических градиентов Чайлда. По К. Уоддингтону, «поле» можно представить как систему, организация которой обусловливается тем, что положение, занятое неустойчивыми ее частями в одном участке системы, порож.дает определенные отношения к положению„занятому подобными же частями в других участках. Их уравновешенное состояние и обусловливает эффект поля. Уодингтон считает, что это представляет близкую аналогию с равновесием, наступающим в частице стали, когда сама она ориентируется в направлении магнитных сил.
Г. Шпеман также применял понятие поля, Его ~поле организатора (Отпав(за((опз1е!б) по существу равнозначно «доминантной области» Чайлда. Как мы увидим, Чайлд внес физиологическое содержание в морфологические представления Шпемана об организационных центрах. По Чайлду, организационные поля — это участки зародыша, которые доминируют, определяют развитие других участков, отличаясь более высокой физиологической активностью. Гипотеза П. Вейса.
По П. Вейсу (1925, 192?, 1930), поле— это система сил, имеющих определенное направление, т. е. система векторов. Первоначальные представления о поле Вейс создал иа основании явлений регенерации, анализируя роль остатка ампутированного органа. Регенерация, например, конечности тритона — это не сумма тканевых регенераций, а целостный процесс, зависящий от системы влияний, которая может быть определена как морфогенетическое поле. Поле присуще остатку органа как целому, оно имеет динамический характер.
После ампутации органа поле действует на регенерацнонную бластему, которая является нуллипотентной. Формообразовательиые воздействия на нее не локализованы в тех или иных частях остатка органа. Более того, между тканями остатка органа и тканями регенерата нет никакой генетической связи. В числе доказательств этого утверждения были опыты, согласно которым удаление из остатка органа кости или мускулатуры не препятствует нормальному развитию регенерата.
Сколь правильны, с точки зрения современных данных, факты, на которые опирается Вейс, — об этом будет говориться в гл. ХИ о регенерации. зоз Вейс применил понятие поля и к эмбриональному развитию. Яйцо характеризуется единым полем. В результате расчленения поля происходит дифференциация частей и автономизация их. Части зародыша индифферентны и организуются под влиянием целого. Поле, по Вейсу, материально, но оно не химической природы, так как химические факторы могут активировать, а не создавать поле. Итак, Вейс, не удовлетворяясь одними клеточными параметрами, создал .представление о поле как факторе развития, факторе детерминации, предполагая, что клеточный материал, на который действует поле (регенерационная бластема, части зародыша), является сам по себе индифферентным.
В развивающемся организме образуются новые и новые поля, так что весь организм оказывается разбитым на ряд сфер действия, соответствующих полям различных органов. Эти представления очень близки к предложениям Е. Гиено о существовании регенерационных территорий — хвоста, правой задней конечности и т. п. Процесс регенерации представлялся П. Вейсу таким образом: из морфогенетического регенерациоиного поля — «поля органа» возникают подчиненные поля: кожи, скелета, мускулатуры. Эти поля осуществляют дальнейшую детерминацию, и создаются новые: плечевой кости, локтевого сустава и т. д.
Поля находятся в иерархической зависимости друг от друга, развитие регенерата следует представить себе как субординацию полей. Наиболее уязвимо в теории Вейса — представление о пассивности, иуллипотентиости клеточных систем, на которые действует поле. Эта теория является в сущности крайним выражением взглядов на явления формообразования как иа реактивные процессы. Гипотеза Н. К. Кольцова. Ряд ученых пытался создать свое представление о поле.
Среди них несомненно интересна и в настоящее время гипотеза Е!. К. Кольцова. Представления Н. К. Кольцова (1934) о целостности организма и его теории поля чужды витализму. Это попытка рассмотрения данных экспериментальной эмбриологии и генетики в физико-химическом аспекте. Ооцит и яйцо — организованные системы с определенно выраженной полярностью, с определенным расположением клеточных структур. Уже в ооцитах находятся разнообразные вещества и структуры, дающие своеобразную реакцию на кислые и основные красители в зависимости от их рН, Это означает, что различные части клетки могут иметь те или иные положительные или отрицательные заряды.
В целой клетке поверхность ее, как правило, заряжена отрицательно, а поверхность ядра и хромосом — положительно. При созревании ооцита создается соответственно его строению электрическое силовое поле, «закрепляющее» это строение. Под влиянием силового поля в клетке должны возникать определенные катафорезные токи перемещения веществ, объясняющиеся разностью потенциалов. При активации яйца, вызванной 304 'сперматозоидом и партеногенетически, происходит изменение дыхания, рН, иногда резкое, проницаемости мембран и передвижения веществ.
Ядра спермия и яйцевой клетки (у голобластических яиц) после сложных передвижений сходятся в центре или по главной оси ближе к анимальному полюсу. По Кольцову, эти явления обусловлены, очевидно, напряжениями перезаряжающихся силовых полей, разностью потенциалов. Таким образом, начинающий развиваться зародыш — это силовое поле. В ходе развития разные пункты силового поля характеризуются разностью потенциалов. Речь идет не только об электрических потенциалах, но и о химических, температурных, гравитационных, диффузионных, капиллярных, механических и др.
Даже такой сравнительно простой фактор, как уменьшение или увеличение проницаемости оболочек яиц,в каком-либо участке, неизбежно вызывает изменения токов жидких веществ яйцеклетки. Благодаря тому, что между бластомерами существуют определенные связи, можно представить себе, что изменение токов жидких веществ может влиять и на пространственное расположение бластомеров. Различного характера потенциалы, их изменения не только сопровождают развитие зародышей и являются отражением состояния его интеграции, но и играют важную роль в развитии, определяя поведение отдельных бластомеров и всего зародыша. В ходе развития силовое поле зародыша изменяется: оно усложняется, днфференцируется, но остается единым.
Вероятно, не без влияния идей Чайлда о доминантных областях зародыша и представлений Шпемана об организаторах, во всяком случае не вступая в противоречие с ними, Кольцов говорит о главных центрах с высокой разницей потенциалов, о центрах второй, третьей степени и т. д. Он говорит о градиентах с напряжением, убывающим от одного потенциала к другому. По мнению Кольцова, однако, теория градиентов Чайлда — аналитическая теория — теория расчленяющая (ибо чайлдовскне градиенты могут явиться лишь слагаемыми силового поля), тогда как силовое поле Кольцова отражает развитие яйца как единого целого. От каждого центра распространяются градиенты, определяемые всем силовым полем. Область дорсальной губы бластопора у амфибий — это, вероятно, самый важный комплекс центров силового поля гаструлы, и этот комплекс определяет дальнейший этап развития. Н.
К. Кольцов с предельной ясностью говорит о физическом характере силового поля, причем его теория поля выгодно отличается от изложенных ранее «реактивных» теорий тем, что поле выводится именно из состояния клеток, а не оказывается фактором, стоящим над зародышем, фактором, приходящим к нему извне. При состоянии биофизики 30-х годов Кольцов не мог создать более конкретных физических представлений о поле зародыша. Поведение каждого участка зародыша зависит от его 305 предварительной структуры, от влияния общего силового поля и влияния близлежащих областей этого поля. Представления Н.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
