Токин - Общая эмбриология (947299), страница 76
Текст из файла (страница 76)
К. Кольцова в этом отношении выгодно отличаются от шпемановских, что особенно наглядно, когда он прибегает к понятию «индукцня». «Конечно, в силовом поле развивающегося яйца и зародыша нет участков, которые мы могли бы назвать исключительно организаторами или исключительно индуцируемыми: в каждом участке выражены обе функции, только в разной пропорции. Это положение непосредственно вытекает из самого понятия о едином, но расчлененном силовом поле».
Прн развитии зародыша все более усложняется его структура и структура разных его частей— происходит дифференциация. «Развитие яйца как единого целого, несмотря на распадение его на отдельные бластомеры, зародышевые листки и зачатки органов, обеспечивается тем, что силовое поле его остается единым, постепенно усложняясь, дифференцируясь с течением развития.
Изменяются потенциалы в полюсах этого единого силового поля, причем число полюсов по мере дифференцировки возрастает. Потенциалы в полюсах силового поля могут быть электрические, гравитационные, механические, капиллярно-активные, химические» '. Н. К. Кольцов вводит понятие «силовое поле внешней среды» (гравитационное, световое и химическое), приписывая ему важное значение, так как оно влияет на силовое поле внутри зародыша, например определяет направление роста у сидячих животных. Как видим, Кольцов прн создании своей теории поля последовательно проводит принцип физико-химического рассмотрения явлений эмбрионального развития.
В новейшей эмбриологии Н. К. Кольцов нашел бы много фактов, не противоречащих его теории поля. По данным эндокринологии зародышевого развития, разные участки зародыша, н не находящиеся в контакте, могут химически влиять друг на друга, и уже в эмбриональном развитии вступают в действие регуляторные биохимические механизмы. Начиная с г 40-х годов получено много данных о том, что функциональная активность желез устанавливается еще в зародышевый период и что ряд зародышевых гормонов играет формообразовательную роль на строго определенных этапах развития эмбриона.
В гл. Х говорилось о значении гормона щитовидной железы в метаморфозе амфибий. Исходное состояние генитальных структур у всех зародышей (у млекопитающих) одинаково. На этой ранней стадии половой системы имеются как женские (мюллеровы), так и мужские (вольфовы) протоки, Если удалить у таких зародышей закладки гонад, происходит развитие, характеризующее женский пол: исчезают вольфовы протоки, мюллеровы протоки сохраняются.
Этот факт и другие показывают, что развитие 1 Кольцов Н. К. Организация клетки М., Л., !936. С, 564. женской половой системы у млекопитающих не нуждается в действии половых гормонов и в наличии яичников. Опыты показывают, что половая же система мужского типа может развиваться только при наличии полового гормона семенника, иначе не происходит дифференцировка вольфовых протоков и редукция мюллеровых протоков. Роль гормона семенника в развитии генитального тракта проявляется в самом начале нормальной половой дифференцировки гениталнев. У кролика, например, это происходит на 19 — 20-й дни развития.
М. С. Мицкевич (1947, 1949) доказал, что.если не допускать нормальной функции щитовидной железы у зародышей птиц, йроисходит задержка окостенения скелета, недоразвитие эмбрионального оперения и другие патологические явления. Зародышевое развитие у млекопитающих становится ненормальным в случаях отсутствия или недостатка тиреоидного гормона.
Имеются данные и о значении других желез. Н. К. Кольцов предполагал, что и на очень ранних этапах эмбрионального развития гормоноподобные вещества, нормально возникающие в ходе развития, играют регуляторную роль. Близкие к взглядам Кольцова мысли высказывали и другие исследователи. Б. Вейсберг (1958) предложил единую, физическую трактовку разных морфо генетических процессов, создав представление о «колебательных полях».
Он изучал колебания электрических потенциалов у мик. сомнцетов, сходство некоторых органических форм, например ко лоний шампиньонов, с расположением мелких частиц в акустиче. ском поле. Вейсберг предположил, что колебательные поля при. водят к тому, что клеточные комплексы должны разделяться на территории, внутри которых колебания синхронизнруются по фа. зам, а между территориями создается разность фаз. Происходя. щее вследствие этого пространственное разъединение может при водить к морфогенетическим движениям: впячиванне клеток прн гаструляции, расположение полукружных каналов внутреннего уха, формирование гребных пластинок у ктенофор и т.
п. ОСНОВЫ ТЕОРИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ГРАДИЕНТОВ Ч. ЧАЙЛДА Как мы неоднократно убеждались 1гл. 17, У, Х1 н др.), развивающийся организм на любой стадии представляет собой не сумму независимых частей, а является целостной системой, причем состояние интеграции, присущее зародышу с самого начала, меняется в ходе развития, так как возникают новые структуры с новыми функциями, Изучение динамики целостности развивающегося организма невозможно только морфологическими методамн: нужны физиологические, биохимические н биофизнческие исследования. Большой интерес для эмбриологии представляет теория физиологических градиенюв американского физиолога, эмбриолога и 307 общего биолога Ч. Чайлда.
Ее называют также теорией «аксиальных» градиентов. Согласно этой теории, обоснованной многочисленными экспериментами ее создателя и его последователей, интенсивность жизненных процессов неодинакова в разных частях тела: она закономерно понижается по какой-либо оси тела или его органов. Основным показателем интенсивности жизненных процессов, по Чайлду, является уровень метаболизма, изучаемый по интенсивности окислительно-восстановительных процессов. По мнению автора, количественные различия в уровне метаболизма, или градиенты', имеют значение простейших систем, определяющих интеграцию тех организмов, у которых в эволюции не выработались еще или находятся в примитивном состоянии интеграционные механизмы более высокого порядка, как-то: нервная система, железы внутренней секреции и др.
Свою теорию Чайлд применял преимущественно для анализа интеграции у растительных организмов, протозоа, кишечнополостных, низших червей и др. Однако физиологическими градиентами, как увидим далее, характеризуются и эмбрионы высокоорганизованных животных, а также формирующиеся органы этих животных. Каким образом можно убедиться в различии физиологической активности разных участков тела, в наличии физиологических градиентов? Основной способ, сыгравший решающую роль в развитии теории градиентов,— это метод определения дифференциальной чувствительности разных частей тела к различным повреждающим агентам: кислотам, щелочам, веществам, подавляющим дыхание, лучистой энергии. Поместим туфельку РагатесГат саада(ит в растворы НС1, метиленового синего высокой концентрации, КСМ, подвергнем ее действию ультрафиолетовых лучей или будем содержать в условиях недостатка кислорода (рис.
123). Хотя организм будет омы. ваться ядами или подвергаться действию лучистой энергии со всех сторон, умирание его будет происходить в строго определенном направлении: мы зарегистрируем первднв-задний градиент чувствительности, т. е. отмирание начинается с переднего конца, что выражается нередко, и очень заметно, в отторжении умирающих частей от остающихся еще живыми и способными к обычной раздражимости, сохранению работы ресничного аппарата и т. д.
Принципиально тот же результат мы получим в опытах действия повреждающих веществ на гидру. Прежде других частей тела будет, как правило, распадаться гипостом со щупальцами, и умирание распространится в передне-заднем (апико-базальном) направлении. В какой-то момент к этому присоединяется распад в противоположном направлении, со стороны подошвы и стебелька. Планарии имеют такой же градиент повреждения: животное 308 1 Градиент — различие, ступеичатость, постппеииость.
ж г р! к л м Рне. !23. Дифференциальная чуветиительность Рлтатес!мнт (ио ч. чаалду и Деянии, !926): А — à — действие ультрафиолетовых лучей; Л, 3 — метилеиовый синий высокой комцснтрадии; И, К вЂ” Кеа Л, М вЂ” недостаток кислорода начинает умирать «с головы». Эти удивительные явления Чайлд объясняет наличием градиентов физиологической активности: чем интенсивнее метаболизм в каком-либо участке тела, тем энергичнее реагирует он иа альтерирующие воздействия, Добавим к этому, что если концентрация ядов настолько незначительна, что животное не умирает, то, по Чайлду, участки тела с максималь ной интенсивностью обмена веществ переносят альтерирующее влияние ядов лучше; оин, по выражению Чайлда, акклиматизируются, быстрее выздоравливают после прекращения их действия, Очень важно утверждение Чайлда о неспецифичиости действия повреждающих факторов любой химической и физической природы, о принципиально одинаковых «градиеитах поврежденияь под влиянием любых ядовитых веществ, высокой температуры, ульграфиолетовых лучей, витальных красителей в высоких концентрациях и т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
