Токин - Общая эмбриология (947299), страница 79

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 79)

Сторонники приложения теории физиологических градиентов к анализу процессов дифференциации считают, что и в опытах Фогта имело значение изменение активности физиологических процессов, так как равномерный обогрев не вызвал бы качественных изменений в явлениях дифференциации. Для оценки теории Чайлда следует привлечь и другие многочисленные факты. Так, опыты Джилькриста видоизменялись таким образом, что создавалась разность температур не в дорсовентральном, а в анимально-вегетативном направлении, Если создавать более высокую температуру в области анимального полюса и пониженную температуру в области вегетативного полюса, т. е.

если усиливать естественный анимально-вегетативный градиент яйца, то развиваются зародыши с ненормально большими головами. Если же ставить эксперимент так, что разность температур препятствует нормальному градиенту физиологической активности, т. е. если охлаждать область анимального полюса и, наобо- И К Ж> <~ Рис. 129. Подавление развития переднего отдела головы Рилс1и1ия Ьетегосипиз: А — нормальный зародыш; Б — циклопкя;  — циклопня с уменьшемием размера глаза: à — аиофтальмия; Д вЂ” Л вЂ” внд спереди нормальной головы и головы на раалненык стадкяк подавления ее развития (А; Б; д — л — по и. Стоккарду; В, à — по дш.

Генсли н Г. де Беру, 1994) 3!8 рот, обогревать область вегетативного полюса, то зародыши развиваются с ненормально маленькими головами. Вероятно, к этим данным, говорящим в пользу теории Чайлда, следует добавить о результатах экспериментов, в которых развивающиеся зародыши подвергались такого рода химическим воздействиям, когда поражались или стимулировались области высокой физиологической активности. Такие эксперименты проведены на зародышах рыб и амфибий до гаструляции или во время нее. Подбиралась такая концентрация раствора хлористого магнии или некоторых других веществ, при которой ни одна часть зародыша не умирает; ни о каком разрушении органов не может быть и речи„так как в момент опытов на стадиях бластулы или гаструлы никаких органов еще нет.

Речь может идти, таким образом, о поражении физиологической активности. В результате таких опытов передние части головы недоразвиваются, глаза личинки сидят ненормально близко друг к другу или совсем сливаются, может возникнуть даже одноглазие — циклопия (рис. 129, — И). Могут слиться зачатки органа обоняния, недоразвивается рот животного (рис. 1М,Г, К, Л). Подобные уродства наблюдаются в природе при разных нарушениях нормальной среды для развития.

Сторонники теории Чайлда имеют основание в орбиту своего анализа взять уродства и человеческих младенцев н эмбрионов домашних животных, хотя конкретный химический механизм этих явлений и не выяснен: случаи недоразвития головы, полное отсутствие головы, циклопия и т. п. ЗНАЧЕНИЕ ТЕОРИИ Ч. ЧАЙЛДА ДЛЯ ЭМБРИОЛОГИИ В предыдущих параграфах рассмотрены попытки применения теории Ч. Чайлда к анализу явлений эмбрионального развития, Количественные различия в уровне физиологической активности воз. вякают в ооците в связи с деяствием внешних факторов.

Эти различия превращаются затем в качественные различия. Каждый зачаток образуется на определенном уровне градиента; дело, однако, не просто в интенсивности жизненных процессов в этом участке, а в градиентной системе, в относительном местоположении данного участка. Теория градиентов, на первый взгляд, является физиологическим подтверждением теории индукторов Шпемана, во всяком случае кажется, что эти теории не противоречат друг другу.

Этот вывод особенно напрашивается при сопоставлении взглядов Шпемана на дорсальную губу бластопора как на организатор и взглядов Чайлда на этот участок зародыша как на доминантную область, Но из теории физиологических градиентов не вытекает необходимость понятия «индуктор». Повышение физиологической активности в том или ином участке зародыша может происходить без участия индуктора. Вспомним в этой связи теорию трофического эпигенеза Далька (см.

гл. Х1У). Система 3!9 градиентов все время меняется в ходе развития зародыша, создаются новые и новые градиентные системы (в пределах дорсальнпй губы бластопора, в пределах формирующейся нервной системы, почки конечности и т. д.). Совершенно очевидно, что опыт применения теории Чайлда к процессам индивидуального развития явился прогрессом и своеобразной реакцией на одностороннее морфологическое направление в эмбриологии. Длительная история удачных и неудачных но- пыток использования теории Чайлда в эмбриологин дает основание считать, что меняющаяся в ходе развития зародышей система физиологических градиентов, — один из показателей изменения состояния целостности зародышей. Это не означает, что теория градиентов не нуждается в развитии и что она одна сама по себе является теорией индивидуального развития. И до сих пор неясных вопросов и противоречий в этой теории слишком много, чтобы она могла считаться бесспорной. Одно из основных утверждений Чайлда о неспецифичности градиентов повреждения при действии агентами различной природы нуждается в существенных поправках.

Картины морфологических изменений, сопровождающие смерть, разнообразны и зависят от природы повреждающего агента. Особенно резкие отклонения от обычно описываемых схем «градиента распада» наблюдаются при действии биологически активных веществ (фитонциды, антибиотики животного продсхождения). В резкое противоречие с теорией Чайлда вступают результаты некоторых опытов, согласно которым отчетливые физиологические градиенты у многих зародышей удается выявить лишь со стадий, когда уже имеется определенная степень интеграции развивающегося организма и когда разные участки зародыша различаются, конечно, не только количественно.

Если в основе физио. логических градиентов лежат только различия количественного порядка и если на базе градиентов возникают качественные различия, то анимально-вегетативный градиент лучше всего должен был бы выявляться на самых ранних стадиях. Однако в опытах Н. И. Вержбицкой (1958) с эмбрионами морского ежа %гопы((осесеп(го1из йгоеЬасй(епз!з не удалось наблюдать ясного градиента до стадии восьми бластомеров, т. е.

когда достигается определенная степень интеграции и когда в разных частях зародыша имеются не только количественные, но и качественные различия. Основное представление о градиентах как о системе частей, имеющих лишь количественную характеристику (уровень метаболической активности), представление, что нет никаких отличий в структуре,— крайне упрощено и нуждается в изменении в соответствии с данными морфологии, биохимии и биофизики. Впрочем, и Чайлд, конечно, не думал столь примитивно.

Много и других сомнений и возражений возникает при оценке значения теории Чайлда для эмбриологии, но при всех своих ие- 320 достатках и недоработанности она остается одной из интересных теорий хотя бы уже потому, что она не односторонне морфологическая, а базируется на большом количестве физиологических экспериментов и является теорией широкого общебиологического значения. Теория доминантных областей Чайлда и теория организационных центров Шпемана — одна преимущественно физиологического содержания, а другая морфологическая — как бы дополняют друг друга.

Чайлд, однако, считал бы такое сопоставление теорий неправильным. Представление об организаторах он считал ошибочным в том отношении, что даже первичный организатор нельзя назвать первичным. Действие его, по Чайлду,— лишь этап в про. цессе усложнения организации эмбриона. Он не только не вызывает появления первых признаков организации, но, напротив, сам оказывается производным существовавшей ранее организации. Чайлд, вопреки взглядам Шпемана, присоединяется к тем, кто ' считает, что при индукции мертвыми или чужеродными тканями характер индукционного эффекта если не целиком, то во всяком случае в большей степени зависит от состояния реагирующей системы.

В условиях нормального развития даже детерминация продольной и спинно-брюшной оси зародыша не зависит от организатора. Как видим, теория Чайлда представляет большой интерес для эмбриологии. К сожалению, эта теория пока оторвана от совре менной генетики, хотя несомненно, что системы физиологических градиентов возникают на генетической основе, Нельзя сомневаться в том, что и генетики заинтересуются теорией Чайлда, а методиками современной биохимии удастся углубить ее и освободить от возможных ошибок, обусловленных несовершенством прежних способов исследования. МЫСЛИМОЕ СОЗДАНИЕ НЕСКОЛЬКИХ аПОЛЕйэ Любая конструкция поля, основанная на предположении об одном якобы «решающем» факторе формообразовательных процессов, в лучшем случае односторонне отразит индивидуальное развитие. При меняющихся состояниях целостности, изменениях во взаимоотношениях частей вступают новые и новые механизмы интеграции.

Претензии на описание и тем более анализ любого формообразовательного процесса исходя из какой-либо одной конструкции поля или градиента иллюзорны. Возможно и необходимо создать ряд теорий полей, отражающих различные стороны явлений интеграции; это могут быть поля электрических потенциалов, поля лучистой энергии, продуцнруемой клетками, поля адгезии, поля денатурации белков, поля свойств мембран, поля межклеточных субстанций и т. д.

Эти поля могут способствовать углублению понимания развивающегося 321 организма как целого. Здесь следует напомнить высказывания эмбриологов разных направлений о клеточном поле. Уже упоминались гипотезы Н. К. Кольцова, Дж. Гексли и Г. де Бера, П. Вейса и др. Теория физиологических градиентов Ч. Чайлда может быть названа теорией поля. Пространство, занятое организмом, представляет собой поле, скаляром которого является физиологическая активность, а градиентами — оси тела (П. Г.

Характеристики

Список файлов книги