Токин - Общая эмбриология (947299), страница 66
Текст из файла (страница 66)
В отличие от биохимических процессов, совершающихся при обычном «митотическом цикле», когда «интерфаза» именуется автосинтетической, в случае дифференциации клетки «иитерфазу» называют гетеросинтетической, Считается, что клетки в этом случае выходят из цикла размножения. Обосновывается целесообразность выделения «особого периода неустойчивого состояния клеток, когда они как бы «принимают решение»: или вступить на путь дифференциации, или начинать новый митотический цикл.
267 Этот период принято обозначать С1»'. Описанная схема клеточной дифференциации — только частный случай специализации клеток, требующий дальнейших исследований. Несмотря на существование противоречивых данных об антагонизме между синтезом ДНК н синтезом специфических белков, исследования особенности клеточных циклов в ходе эмбрионального развития представляют большой интерес для эмбриологни.
Доказано, что может быть и совпадение (одновременное протекание) процессов синтеза ДНК н специфических белков. Мыслима дифференциация клеток без потери хотя бы и временной способности к размножению, В ходе нормального развития организма, благодаря интеграционным механизмам тканей н зародыша как целого, закономерно возникает локализация митотнческой активности клеток, подавление мнтозов в определенных участках, дегенерация клеточных элементов н т.
д. Таким образом, исследование «мнтотнческнх циклов» в эмбриональном развитии выходит за рамки изучения соотношения синтеза ДНК и синтеза специфических белков. Обширные исследования ряда цнтологов (О. И. Епифанова, А. А. Заварзин, А. К. Дондуа н др.), естественно, интересуют эмбрнологов. Приведем примеры некоторых исследований. Л. Ф. Андреева (1970) методом автораднографнн с применением Н'-тими- дина изучала синтез ДНК и длительность «клеточных циклов» (онтогеннн клеток) в эмбрногенезе морского ежа Ыгопйу1осепГго1из г(гоебас(мепз(з на стадиях поздней бластулы, гаструлы и плутеуса, В ходе развития эмбрионов продолжительность «клеточного цикла» непрерывно увеличивается.
На стадии поздней бластулы включение Н'-тнмнднна в ДНК наблюдается в течение всей интерфазы. На стадии средней-поздней гаструлы происходит разделение интерфазы на три периода: Оь Б и Оз. Доля периода интенсивного синтеза ДНК непрерывно уменьшается. От стадии поздней гаструлы до плутеуса продолжительность клеточного цикла все время увеличивается, а доля периода синтеза ДНК в клеточном цикле сокращается. В период дробления основной пик синтеза ДНК приходится на телофазу н раннюю интерфазу. На стадии средней бластулы наиболее активный синтез ДНК происходит в середине ннтерфазы. Во время гаструляцнн — во второй половине ннтерфазы.
Таким образом, утверждает Л. Ф. Андреева, в ходе эмбрионального развития на стадии ранней интерфазы синтез ДНК становится все меньшим и возрастает количество ДНК, редуплицнрующейся на поздних стадиях интерфазы. Какой биологический смысл в этой закономерности, сказать пока трудно. Ряд исследователей считают, что имеется корреляция 1 Заварзин А. А. Скитез ДНК к кипетикз клетопимх популкцкй з онтогенезе млекопитающих.
Л., 1967. С. 6. между временем редупликации генов (ДНК) и его функциональной активностью. Происходит становление характерного для соматических клеток клеточного цикла с разделением иитерфазы на три периода (Оь 5 и 62). Некоторые данные имеются о митотических циклах в ходе сперматогенеза и оогенеза. Общая продолжительность кмитотического цикла» на разных этапах сперматогенеза 27 — 30 ч. У сперматогоний первых генераций имеется продолжительная фаза О, около 11 — 14 ч, и в соматических клетках она 2 — 3 ч.
В последующих генерациях сперматогоний время О, сокращается до 4,5 ч. Отмечается увеличение продолжительности фазы синтеза ДНК: у первичных генераций сперматогоний время 5 7 — 8 ч, а время синтеза ДНК сперматогоний последней генерации 14,5 ч. Такие же факты обнаружены в отношении оогоний. На определенных этапах гаметогенеза синтез ДНК прекращается. В связи с процессом оплодотворения в женском и мужском пронуклеусах (еще до их соединения) синтез ДНК возобновляется. Редупликация ДНК у пронуклеусов морских ежей наступает через 15 — 20 мин после оплодотворения. О том, происходит ли синтез ДНК на стадиях дробления, говорилось ранее. Установлено, что синтез ДНК имеет место у эмбрионов всех животных с самых первых этапов развития.
Дондуа на основании данных разных исследователей делает следующие обобщения об особенностях митотических циклов в период дробления: 1) отсутствие премитотической фазы 60 2) неболыпое удельное значение фазы синтеза ДНК в цикле (10— 20$); 3) высокое удельное значение фазы 6, и митоза и значительная скорость протекания синтеза ДНК. Автор и его коллеги провели обширные исследования митотических циклов в период формирования зачатков различных органов иа зародышах птиц и млекопитающих.
Наиболее важный вывод заключается в том, что в период, когда при формировании тканей зачатки органов вступают в дифференциацию, при которой синтезируются специфические для данной ткани белки, митотические циклы приобретают особые черты: снижается пролифератизная активность, клетки переходят из авто- в гетеросинтетическую фазу, происходит выключение синтеза ДНК. Однако приводятся случаи сочетания и синтеза ДНК и синтеза специфических белков. Изложенные материалы, несмотря на дискуссиониость их интерпретации разными исследователями, как уже сказано, представляют интерес для эмбриологии. И. И.
ШМАЛЬГАУЗЕН ОЕ ОРГАНИЗМЕ КАК ЦЕЛОМ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ В заключение этой главы остановимся на некотоРых идеях И, И. Шмальгаузена, внесшего большой вклад в эволюционную морфологию, сравнительную анатомию и эмбриологию. 2бз Вопросы об интегрирующих факторах онтогеиетического и филогенетнческого развития до исследований Шмальгаузеиа совершенно не разрабатывались. Были лишь эпизодические высказывания многих авторов. Проблемой интеграции занимались физиологи, а эмбриологи особое внимание уделяли проблеме дифференциации. Однако форма и функция неразрывно связаны друг с другом и морфологические явления имеют и свою физиологическую сторону. Резко критикуя идеалистические построения Г.
Дриша и других о целом как о чем-то предшествующем частям и определяющем до конца все свойства клеток, тканей и органов, Шмальгаузен дает строго научную, материалистическую интерпретацию понятия «целое» (см. гл. ХП1). Он ставил н разрешал вопросы об историческом становлении взаимозависимостей, о возникновении и эволюции корреляционных систем. Ни на одной стадии развития организм не есть мозаика час-.
тей, органов или признаков. Организм на данной стадии развивается всегда как специфическое целое. Сложная система связей, т. е. корреляций, обусловливает развитие организма как целого. Прогрессивное усложнение организации (как в филогеиии, так и в онтогенезе) означает дифференциацию целого и специализацию частей. Отдельные «части» приобретают свои самостоятельные функции. Однако любая специализированная часть связана с остальным организмом, и — подчеркивает Шмальгаузен — чем более специализирована часть, тем более она становится в зависимость от других частей организма, обеспечивающих выполнение основных жизненных функций всего организма (питания, дыхания, выделения и др.).
Следовательно, «дифференциация и специализация неизбежно связаны с соподчинением частей, с интеграцией». «... Любой орган имеет свои специфические функции. Однако, с одной стороны, эти функции подчинены всему организму в целом и, с другой стороны, они осуществляются через посредство функциональной деятельности составляющих данный орган тканей и клеток.
Каждая высшая система контролирует и координирует работу низшей. В этом выражается и взаимосвязь циклов регуляции, которые не изолированы друг от друга, а соединены всегда входными и выходными каналами связи с другими регуляториыми циклами. Вместе с тем в функциях высшей системы осуществляется ие суммирование деятельности низших систем, а их интеграция. В каждой высшей системе проявляется своя качественная специфика, которая создается только организацией этой высшей системы. Поэтому мы и при рассмотрении формообразовательиых систем должны учитывать уровень их интеграции»'.
Центральной мыслью Шмальгаузена о закономерностях оито- 1 Шла»»ануа«я Н, Н, Регуляция формообразования н ннанннлуальном развитии. М., 19б4. С. 122. 2ТО генеза ядляется следующая: «... движущие силы индивидуального развития создаются по мере дифференцировки зародыша в результате взаимодействия продуктов этой дифференцировки. Взаимодействие разных частей ведет к новым дифференцировкам и дальнейшим взаимодействиям. Устойчивость организации покоится не на прочности каких-либо структур, а на сложности системы взаимозависимостей (корреляций) и на регуляторном их характере. В результате этих взаимозависимостей организм развивается на всех стадиях как одно согласованное целое...
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
