Токин - Общая эмбриология (947299), страница 61
Текст из файла (страница 61)
е. обладает тем, что называют компетенция. Кстати сказать, термин «компетенция», введенный К. Уоддингтоном и Дж. Нидхемом, конечно, не дает объяснения явлениям, но очень полезен, так как предостерегает от упрощенной антропоморфной точки зрения об организаторах, екоб1ы действующих на индифферентный материал. Следует отметить попытки изучения взаимных влияний частей развивающихся зародышей, сочетая изложенные ранее экспериментально-морфологические методики с методиками радиобиологии, биофизики и молекулярной биологии. В.
В. Попов (1967) эксйериментировал на функционирующих глазах развивающихся позвоночных и на зачатке внутреннего уха этих животных. Установлена связь между функциональной активностью развивающегося органа и его «индуцирующей способностью». Попов (1966), в частности, приводит следующий пример. Условия освещения поразному влияют на функциональное состояние сетчатки, возбуждая или, наоборот, угнетая ес функции. А функциональное состояние сетчатки, в свою очередь, отражается на ее способности к индукции роговицы и на ее влиянии на дифференциацию хрусталика., АНАЛОГИЧНО ЛИ ДЕЙСТВИЕ»ОРГАНИЗАТОРА» В ХОДЕ НОРМАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША И В СЛУЧАЕ ПЕРЕСАДКИ ЕГО В ДРУГОЙ ЭМБРИОН! Этот вопрос должен быть дополнен другим (который будет разобран ниже): аналогично ли действие живого н мертвого организаторов в случае трансплантации их в эмбрион7 Ответы на эти вопросы имеют решающее значение для интерпретации всех данных шпемановской школы.
Такая постановка вопросов была сделана В. П. Токиным еше в самом начале увлечений открытием мертвых организаторов и тогда же нм был дан отрицательный ответ на них. Филатов в 1935 г. также дал отрицательный ответ на второй вопрос. Требуется вспомнить, как протекает процесс гаструляции и как возникает закладка нервной системы у амфибий (см. гл. П1 и Рис. 73). Нами уже обращалось внимание на тот факт, что первичный организатор, т. е. дорсальная губа бластопора, не является какой-либо хотя бы относительно стабильной структурой.
В нормальном развитии организатор — это подвижное, меняющееся клеточное образование. Некоторые эмбриологи очень удачно называют губу бластопора «речкой клеток». Через губу бласто- 247 пора проходит клеточный материал обширной поверхности, находящийся между нею и анимальным полюсом. Если пересаживать дорсальную губу бластопора со стадии ранней гаструлы, то она индуцирует комплекс осевых зачатков переднего отдела зародыша, а если пересаживать эту же губу со стадии более поздней гаструлы, то тогда она индуцирует комплекс осевых зачатков туловищно-хвостового отдела.
Это означает, что в зависимости от того, какой клеточный материал ока зывается в момент трансплантации в области дорсальной губы, его индукционные способности окажутся неоднотипными. На основании этих и аналогичных экспериментов были созданы пред ставления о существовании двух типов индуцнрующих воздействий первичного организатора: передне-мозгового и спинно-хвостового. Как увидим далее, это дало основание для поиска так называемых «нейрализующих» и «мезодермализующих» веществ (Л. Саксен, С.
Тойвонен, 1963). Вернемся к анализу действия живых и мертвых «организаторов». При действии мертвых и живых «организаторов» наблюдаются явления, которые невозможно отождествлять с теми, что происходят при взаимодействии частей зародыша в ходе нормального развития. Эффект индукции живым организатором, особенно чужеродным, выражается не в развитии какой-либо ткани, органа или части органа, а в развитии (или в начальных попытках развития) прилежащего к трансплантату клеточного материала или самого пересаженного материала в сторону целого организма. Все разнообразные опыты с живыми и особенно с мертвыми организаторами свидетельствуют о возможности экспериментальной полиэмбрионии на стадиях бластулы и ранней гаструлы амфибий, рыб, птиц и млекопитающих.
Г. Шпеман и Г. Маигольд в одном из опытов на месте пересадки кусочка верхней губы бластопора (взятого от зародыша гребенчатого тритона) на боку зародыша хозяина (обыкновенный тритон) наблюдали развитие целого добавочно~о зародыша (рис. 1'1О). Последний имел хорду, сомиты, длинную мозговую трубку, почечные канальцы, развились двз слуховых пузырька, глазные бокалы, сзади — зачаток хвоста, из энтодермы образовалась кишечная полость.
Не менее интересны случаи экспериментальной полнэмбрионии, зарегистрированные в подобных опытах по трансплантации на эмбрионах рыб, птиц и млекопитающих (рис. 111). Еще больший интерес представляют результаты трансплантации организаторов у птиц. В 1933 г. в опытах К. Уоддянгтона и Г. А. Шмидта донорами были куриные эмбрионы, а хозяевами— эмбрионы утки; в других опытах, наоборот, участки эмбриона утки трансплантировались эмбриону курицы. Пересаживались различные участки первичной полоски (область гензеновского узелка 248 Рис. 11!. Эксперкмен.
тальная полизмбриония у Еилг)и!лз (по В. Лютеру, 1935); ! — первичный амбрнон, 3 — нндуцироваиный ем- брнон Рис. 110. Экспериментальная полизмбриония у Тп!игиз !аел!и!из (поперечный разрез через срединную область зародыша) (по Г. Шпеману и Г. Ман. гольд, 1924). Первичный амбрион иа левой стороне рисунка, вторичный !пндуцнрованный) — на правой; ! — первична» перепав трубка, у — вторичный проимйрнческнй проток, 3 — вторич. нан кншк», С вЂ” вторичный сомнт, З вЂ” иидуцнрованнак нервная трубка. З вЂ” хорда 249 н др.). Описываемые авторами результаты н приводимые нмн фотографии внешнего вида зародышей н гистологических препаратов не оставляют никаких сомнений в том, что здесь имеет место полнэмбрноння.
Приведем иллюстрацию нз этих опытов. На рнс. 112,А представлены эмбрионы хозяина н нндуцнрованный через 26,5 ч после трансплантации передней половины первнчной полоски (включая н гензеновскнй узелок) куриного эмбрнона (15-часовой ннкубацнн) эмбриону утки (26-часовой инкубацвн). Мы видим, что прекрасно развнвшнйсч нндуцнрованный эмбрион (его головной отдел) находится на той же стадии развития, какой достиг н эмбрнон-хозянн.
На рнс. 112,Б показаны результаты другого опыта, в котором хозяином был также утиный зародыш 28-часовой ннкубацнн, а донором — куриный зародыш 15-часовой ннкубацнн. Фотоснимок сделан через 26,5 ч после трансплантацнн. Налево от эмбрнона хозяина виден вторичный эмбрион. Изучение срезов зародышей показало, что нндуцнрованный эмбрион имеет вполне сформированную голову, хорду, сомнты, сердце, формирующийся орган слуха н другие образования.
Сходны с этими явлениями случаи экспериментальной полиэмбрноннн, вызываемые механическими травмами зародышей птиц (рнс. ! 12,В), Рис, 112. Экспериментальная полиэмбриоиия у птиш л, В-реэультаты двух опытов к. уолдиигтона и г. А, шмидта ц — эмбрион индуаирован- ийй, У вЂ” эмбрион основной);  — нить утиных зародышей, раэвившихсв в результате меха- ничссното раэделеиив бластодермы на кусочки 1иэ «н, А, Дальна, !йбт) Не требуется доказывать полную искусственность попыток привлечь результаты подобных опьпов для объяснения индукции нервной пластинки хордомезодермой, имеющей место в ходе нормального развития животного. В одном случае наблюдается взаимное влияние частей развивающегося зародыша, а в другом— принципиально иное явление — развитие (или попытка развития) целого организма, При экспериментальном изучении формирования нервной трубки у амфибий (опыты эксплантации и др.) превосходно доказано влияние на этот процесс других участков зародыша.
Ф. Е. Леман удалял проспективную хорду у зародыша тритона, а Ж. Пастелс подавлял ее дифференциацию воздействием Е1С! или посредством центрифугирования. В этих опытах сомиты формировались непра. вильно («сплавлялись>). При таких условиях стенка нервной трубки вместо того, чтобы сформироваться в тонкую пластинку, образует толстую массу (рис, 113,А), Когда же нервные ткани дифференцировались только в контакте с хордой (без нормальных сомнтов), то участок нервной трубки, контактирующийся с хордой, формируется в тонкую пластинку (рис. 113,Б). В случае наличия хорды и сомитов, находящихся лишь на одной стороне от нервной трубки, происходит формирование резко асимметричной нервной трубки (рис.
113,В). Когда спинной мозг развивается, будучи окруженным мезенхимой (т. е. без контакта с хордой и сомитами), стенки нервной трубки оказыва)отея одинаковой толщины во всех участках (см, рис. 112,Г). И. Г. Гольтфретер н В. Гамбургер (1955) предполагали, что в нормальном развитии кажущееся (на основании указанных опытов) антагонистическое действие хорды и сомитов дополняет друг друга, в результате 250 :9 Рис, 113. Формативнае влияние сомитов, хорды н мезодермы иа форму нервной трубки у амфибий.
Пояснения см. в тексте (по И. Гольтфретеру н В, Гамбургеру, 1955) чего формируется нормальная нервная трубка (рис. ~113,Д). Если такое объяснение и не кажется очень убедительным, нельзя не усмотреть в приведенных материалах прекрасное доказательство взаимодействия частей развиваюшегося эмбриона.
Что же общего имеют с этими фактамн данные об индукции вторичного эмбриона в случае пересадки губы бластопора в чужой эмбрион? Понятия «ассимиляторной индукции» (установленное Г. Шпеманом н Б. Гейницем в 1927 г.) и «компенсаторной индукции» (установленное О. Мангольдом в 1932 г.) указывают на тот интересный факт, что при транс чантации губы бластопора разлнч.
ным образом может вовлекаться в формирование вторичного зародыша клеточный материал хозяина, или, наоборот, вовлекается клеточный материал трансплантата в формирующийся из клеточного материала хозяина вторичный эмбрион. Таким образом, необходимо отличать две принципиально разные группы явлений: взаимозависимость частей развивающегося эмбриона и экспериментальную полиэмбрионню. Особенно неаргументированно отождествлять явления индукции медуллярной пластинки в нормальном развитии с явлениями развития вторичного зародыша в опытах с мертвыми организаторами. 251 ИНЯУК14ИЯ ЬТОРИЧНЫК ЭМЕРИОНОЯ вЂ” ЧАСТНЫЙ СЛУЧАЙ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ПОЛИЭМЕРИОНИИ В результате воздействия пересаженных мертвых организаторов развиваются два зародыша: один — вследствие обычных процессов развития, другой — из клеточного материала того же зародыша под влиянием организатора.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
