Токин - Общая эмбриология (947299), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Гольтфретера. В 1938 г. он культивировал в стандартных средах маленькие кусочки, вырезанные из гаструлы аксолотлей и тритонов. Оказалось, кусочки иэ эктодермальной области (как проспективной эпидермальной, так и проспективной медуллярной) в условиях эксплантации не формируются в типичные ткани.
Когда выреза. ется большая пластинка, она может принять форму эпителия, но быстро дезинтегрируется на отдельные клетки. Эксплантаты из различных участков эндотермальной области (вегетативная половина зародыша) в условиях таких опытов оказываются локально более детерминированными: формируются различные эпителии, напоминающие эпителий кишечного тракта, печени, поджелудочной железы. Эти структуры, выражаясь языком шпемаиовской школы, развиваются в отсутствие организатора. Особый интерес представляют в условиях тех же опытов результаты эксплантации клеточного материала из различных участков краевой зоны.
Эксплантаты способны развиваться в различные ткани, но судьба их не соответствует точно их проспективным (в ходе нормального развития) потенциям. Маленькие кусочки из будущей хорды не только дают развитие хорды, но н сомитов, возникают нередко невральные и эпндермальные структуры. Вполне убедительный вывод из этих фактов сделали в 1955 г.
И. Гольтфретер и В. Гамбургер: все участки краевой зоны продуцируют в условиях эксплантации более широкое разнообразие тканей, чем они дали бы, находясь в системе зародыша (рис. 108, А,Б). Однако из данных Гольтфретера напрашиваются еще более значительные выводы. Кусочки из верхней губы бластопора и из боковых губ формируют в условиях эксплантации сложную структуру, начинается как бы развитие целого организма (рис.
108,В). Формируется аксиальная система с «голово-хвостовой» полярностью и била. теральной симметрией, В этом сложном образовании имеютсяхорда и спинной мозг, которые окружены миобластами. Впереди мы видим мозгоподобное расширение нервной трубки, рядом — эпидермис, мезенхимные и «гигантские клетки», которые как бы представляют мозговую мезоэктодерму. Таким образом, будущий хордомезодермальный материал в районе губы бластопора на стадии ранней гаструлы способен давать в условиях изоляции от целого разнообразные производные.
Этот клеточный материал не детерминирован по какому. либо одному пути развития, Опыты не позволяют делать вывод 24:. Рис. 100. Опыт И. Гольтфретерй: А — распределение презумптивных зачатков на стадии ранней гаструлы амфибий; Б — дифференциация, выявленная в опытах эксплантации маленьннх кусочков из разных областей зародыша со стадии гаструлы. Результаты эксперныентов проецируются на ту ые стадию (равняв гаструлау;  — эксвлаитврованные кусочки из области будупзнх сомнтав ранвеи гаструлы амфибий; ! — боковая пластинка, 2 — эктодерма, 3 — нервная пластинка, Е— хорда, б — сомнты, 6 — энтодерма о том, что клеточный материал организатора, т.
с. дорсальной губы бластопора, является забежавшим вперед в смысле дифференцировки участком, а скорее наоборот, так как судьба клеток будущей энтодермы на стадии ранней гаструлы более копре. делена». Клеточный же материал краевой зоны (в том числе н дорсальной губы бластопора) очень лабилен в формообразовательном отношении и в условиях изоляции от целого зародыша имеет тенденцию начать развиваться в целый организм, а не только давать структуры, свойственные хордомезодерме.
Исследования лаборатории Г. Шпемана о роли спинной губы бластопора в развитии амфибий вызвали, ссобенно в 1925— 1940 гг., огромное количество работ. Многие исследователи показали наличие организационных центров у различных эмбрионов: у бесхвостых амфибий, рыб и птиц. Понятие «организационный центр» стало вскоре применяться и в отношении взрослых организмов в связи с процессами регенерации. Стали говорить об организаторе у гидры 1гипостом), нашли организаторы у планарий, насекомых, иглокожих.
Одновременно стала формироваться теория индивидуального развития Шпемаиа. Эмбриональное развитие стало представляться как включение в действие все новых .244 и новых «нндукторов», «органиэаторовж Этому способствовали превосходные экспериментальные исследования органогенеза, результаты которых, к сожалению, стали трактоваться крайне односторонне. Губа бластопора стала называться организатором 1-го порядка, глазной бокал (индуцирующнй хрусталик) н слуховой пузыРек (индуцнрующнй слуховую капсулу) — организаторами 2-го порядка н т.
д„ Ценные результаты многочисленных исследований школы Шпемана н его последователей нз других лабораторий, давших эмбрнологнн блестящее доказательство вэанмозавнснмостн частей зародыша, его ннтеграции'на любой стадии развития, стали трак- ' товаться все более односторонне, как действие организаторов на якобы индифферентный клеточный материал. Это была своеобразная полоса в развитии эмбрнологни, когда, казалось, найдено было основное в объяснении процессов формообразования н крнтнческне замечания отдельных ученых (Д.
П. Филатов, !935; Б. П. Токин, 1934) против односторонних увлеченнй рассматривались как что-то мешающее развитию науки. Создавшаяся в то время <теория организационных центров», несомненно, содержала излишне односторонние н даже фанатичные взгляды, которые потерпели поражение перед лицом новых, не менее увлекательных фактов, обнаруженных впоследствнн самой же шпемановской школой. ФЕНОМЕН «МЕРТВЫХ ОРГАНИЗАТОРОВ» Перед исследователями встал вопрос: сколь специфично действие «организаторов», «нндуктаров»? Прн пересадке организатора от бесхвостой амфнбнн (лягушка-жерлянка) зародышу хвостатой амфибии (тритон) была обнаружена нндукция медуллярной пластинки. В случае пересадки от зародыша птнцы в зародыш тритона «организатор» также оказывает индуцирующее действие.
Это происходит н в случае пересадки зародышу кролика организатора тритона. Было обнаружено, что организатор способен индуцнровать и после полного разрушения его структуры, даже после полного разрушения клеток. Перемешивали раздавленные (между двумя стеклянными пластинками) кусочки верхней губы бластопора, делали комочки иэ ннх и всаживали в полость бластулы другого зародыша. Индукцня имела место. Индукционные свойства организатора не утрачивались также после кипячения, обработки спиртами и т. п, В настоящее время ясно, что все эти попытки найти специфическое формообразовательное вещество не достигли цели. Химические вещества, прннадлежащне к различным группам соединений, дают одинаковый эффект.
Ф. Ж. Фишеру н Е. Веймейеру удалось обнаружить положительный результат с тнмонуклеино- 245 вой и адениловой кислотами. Положительные результаты получены с жирными кислотами иэ растительных масел, с эфирными вытяжками из печени и сала свиньи, с синтетическими органическими веществами — маслиной кислотой и оксилалкоголем. Положительные результаты дала нуклеиновая кислота зобной и поджелудочной желез. Л. Барт в 1934 — 1939 гг.
обнаружил индукционное влияние ядовитого для животных тканей вещества— цефалина и продуктов его расщепления. Е. Л. Финкельштейн получил положительный результат с помощью кусочков агара, пропитанных продуктами гидролиза тканей (193?), или дипептидом карнознном (1938). К. Уоддингтон получил индукцию с помощью нафталина и сквалена. В понятие <организатор» стали вкладывать представление о химических формообразовательных веществах. Развивающийся организм представился мозаикой микролабораторий, вырабатывающих формообразовательные вещества, а развитие организма— включением в действие разных органообразующих веществ.
Стали толковать о веществах, индуцирующих глаза, уши, жабры и пр. Возвратимся к теории организаторов. В обычной схеме об индукционных влияниях организаторов клеточный материал, который реагирует, индуцируется, подразумевается как нечто индифферентное. Однако это не так. Было показано, что закладка осевой мезодермы представляет не только индуктор нервной трубки, но и сама нуждается для своей дифференциации в формативном воздействии со стороны закладки нервной системы. При этом имеет место ие односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша.
Мезодерма, будучи изолированной от нервной трубки и хорды, не превращается в мышечные клетки или в скелетные элементы, но развивается по двум путям: превращается в рыхлую мсзенхимную ткань или в избыточные канальцы предпочки. Один и тот же индуктор может индуцировать различные образования. Так, слуховой пузырек при пересадке на бок зародыша хвостатых амфибий индуцирует добавочную конечность, тот же слуховой пузырек в ином месте и на другом этапе онтогенеза индуцирует слуховую капсулу. Он же может быть в роли индуктора добавочного волокнистого ядра хрусталика в случае соприкосновения с зачатком хрусталика. При пересадке в туловищную и головную части гаструлы верхней губы бластопора со стадии поздней гаструлы (т.
е. когда головной участок хордомезодермы уже подвернут внутрь, продвинулся в направлении будущего переднего конца зародыша и губой бластопора является участок, который попадает под эктодерму туловища на следующей стадии) в головной части хозяина трансплантат туловищного отдела хордомезодермы вызывает в эктодерме образование дефектных головных частей, а такой же трансплантат, пересаженный в туловищную часть, вызывает в ее эктодерме только туловищные закладки. Оказалось, что искать в единичных клетках <регулирующее» вещество, которое могло бы дать ключ к пониманию дифференцировки, бесполезно. Причину дифференцировки следует искать в реагируюшей ткани, в которой дифференцировка, собственно, и происходит. Только в определенные периоды эта ткань способна отвечать на воздействия организатора, т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
