Токин - Общая эмбриология (947299), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Вместо прежнего, недостаточно определенного термина корреляция я употребляю теперь гораздо более выразительный русский термин «взаимодействие»'. Из этой важной идеи вытекает много выводов, в частйости отношение Шмальгаузена к школе Шпемана, данные которой изложены в настоящей главе. «Мы можем лишь условно говорить об индукторе и реакторе. В процессе взаимодействия они постоянно меняются местами.
Всегда реагирующая часть оказывает и обратное влияние на нндуктор». «... В большинстве формоообразовательных систем обоюдный характер зависимостей совершенно ясен, и выделение индуктора как более активной части системы имеет в значительной мере условный характер»я.
Эмбриологам важно подчеркнуть, что Шмальгаузен говорил о корреляции не в статическом смысле сосуществования признаков, а о закономерностях в соотносительном их изменении. Шмальгаузену было чуждо какое-либо одностороннее — химическое или иное — представление о корреляциях Конечно, можно строить классификацию корреляций (взаимодействий) на основании различных критериев; например, по характеру связи — химические, физические и иные.
Можно классифицировать взаимосвязи по характеру осуществляемых изменений (стимуляция, депрессия и т. п.) или по специфическим биологическим факторам онтогенеза, при посредстве которых реализуется данная взаимозависимость. Оговаривая, что нельзя провести твердые грани между разными типами корреляций, Шмальгаузен в 1938 г, предложил классификацию, не потерявшую значения и в настоящее время.
Ои говоРил о геномньех„морфогенетичесник и эргонтичесних взаимозависимостяхх. Геномные зависимости могут осуществляться, по-видимому чепосРедственно генами, через какие-то биохимические процессы, совершающиеся в клетках, в которых реализуется изменение; это зависимости не двух или более частей друг от друга, а от одного или нескольких связанных генов. Так как новые и новые движущие силы индивидуального развития создаются по мере дифференцировки зародыша, а значит, ' Шмальга зен Н. витин. М., !964.
л гарвея Н. и, Регуляння формообразования в индивидуальном раз' Там же. С. 59. 271 не обязательно проводить в каждом случае прямую линию от того или иного гена ко всем возникающим в онтогенезе взаимодействиям (хотя все события в онтогенезе в конечном счете обусловлены генотипически), Шмальгаузен выделяет морфогенетические корреляции. Это взаимозависимости между двумя (или более) морфогенетическими процессами. Огромное число таких корреляций, как мы видели, установлено школой Шпемана: хордомезодерма и развитие нервной системы из прилегающей эктодермы; преобразование эктодермы в наружную часть роговицы под влиянием хрусталика глаза; зачаток глаза определяет развитие хрусталика и т.
д. Шмальгаузен выделяет эргонтические корреляции, иначе— функциональные. Это соотношения между частями (например, органами), обусловленные функциональными зависимостями между ними. «При изменении одного элемента корреляционной пары его функция изменяется, и это изменение сказывается и в изменениях строения связанного с ним другого элемента. Я подчеркиваю, что здесь говорится не просто о зависимости в функциях, а о побочном формообразовательном эффекте этой зависимости»'. Эргонтические корреляции — это зависимости, устанавливающиеся через дифинитивные функции, характерные для различных органов уже сформированного организма. Примеры таких корреляций: зависимость между развитием нервных центров, нервов и развитием периферических органов; зависимости между развитием мышцы, нервов и кровеносных сосудов, снабжающих мышцу; зависимость между развитием мышцы и формированием скелетных частей, к которым эти мышцы прикрепляются, и т.
п. Различные типы корреляций характерны для этапов индивидуального развития. «Так как морфогенетические процессы сами приводят к новым соотношениям, новым связям, то они вместе с тем вносят такие изменения в процессе развития, которые вызывают новые морфогенетические процессы. Таким образом развертывается целая цепь взаимно обусловленных процессов формообразования» '.
Как видим, анализ явлений дифференциации н детерминации, который был дан в настоящей главе, не противоречит высказываниям выдающегося естествоиспытателя. В настоящей главе мы познакомились с большим количеством фактов, гипотез. Этим далеко не исчерпываются нн факты, ни гипотезы, относящиеся к проблеме детерминации. Отчасти этой проблемы мы касались, давая анализ ранних стадий развития зародышей (гл. 1Ъ", Ч и др.). В дальнейшем мы в сущности будем продолжать изучать центральную проблему эмбриологии почему развивается организм и почему происходит дифференциация.
1 Шмалеааузен Н. И, Организм как целое и индивидуальном н историческом разнитин. М., Л., 1938. С. 20 — 21. з Там же. С. 23. 222 Глава ХП ЭМБРИОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА ПОГРАНИЧНЫЕ МЕЖДУ ЭМЕРИОЛОГИЕЙ И ГЕНЕТИКОЙ ВОПРОСЫ Генетика и эмбриология должны быть родными сестрами. В своем прогрессе и в своих заблуждениях они влияли друг на друга. Связь между этими науками в первой четверти века персонифицировалась в лице Т. Моргана — экспериментального зоолога и эмбриолога и одного из основателей современной генетики.
В 20 — ЗО-е годы генетика удовлетворялась такими представлениями, согласно которым от генов, как от определенных материальных точек хромосом, проводились прямые линии к признакам организма, минуя процессы его развития. Все основные генетические гипотезы того времени были созданы фактически вне связи с эмбриологией. У генетиков того времени не было потребности в изучении эмбрионального развития даже основного объекта исследований — плодовой мухи дрозофилы. Оперируя понятиями «ген» и «признак взрослого организма», генетика в сущности игнорировала онтогенез и все эмбриологические данные.
Устанавливались математически точные корреляции между тем, что обнаруживалось в хромосомном аппарате половых клеток и у взрослых организмов. О соотношении половых и соматических клеток господствовали представления, столь ярко выраженные у одного из наиболее физиологично мыслящих генетиков того времени Р. Гольдшмидта. Он сравнивал (1923) положение половых клеток в организме с положением паразита, с положением цари цы в государстве термитов: сама она не принимает активного участия в жизни государства, ее содержат рабочие для того, чтобы она могла дать новые поколения и выполнить этим свое единственное назначение. Эти уцрощенные неправильные идеи не могли способствовать связи генетики с эмбриологией, и эти две науки во многих проблемах оказывались не «родными сестрами», а «троюродными тетками>: генетика сама по себе и эмбриология сама по себе.
Однако вместе с бурным прогрессом генетика все более сближалась с эмбриологией, физиологией и биохимией. Этому способствовали следующие открытия и обобщения генетики и эмбриологии. "Любой признак организма определяется многими генами, в конечном счете всем генотипом. С другой стороны, каждый ген обладает множественным, т. е. плейотропным, эффектом»~. Лабам«е М.
и. Геи«тики. Л,, 1963. С. 411 — 412. 273 «... Развитие признака как детали многоклеточного организма определяется всей системой генотипа в процессе многоступенчатых и взаимосвязанных актов»'. «Гены отнюдь не являются зачатками признаков, которые растут и распределяются при развитии особи ... Признаки организмов не передаются через материальную наследственную систему в готовом виде. Они в каждом новом поколении развиваются заново. По наследству передаются только клеточные структуры, которые представляют собой морфофизиологическую систему наследственных элементов»а. Было бы проще для эмбриолога и генетика думать, что все признаки взрослого организма имеют непосредственное материальное представительство в ядре исходной оплодотворенной яйцевой клетки, что является абсурдом с химической и физической точек зрения. Наследственность, выраженная в «проморфологии» яиц (см.
гл. 1Ч и Х1), обусловливает совершенно специфический для данного вида организма путь развития, и нет оснований проецировать со взрослого состояния организма все его признаки на зиготу, отыскивая соответствующие атомы, молекулы или участки нуклеиновых кислот и белков, «ответственные» за каждый признак, так же как не требуется эволюционнсту пытаться находить «материальных представителей» всех признаков человека в «первобытной амебе» вЂ” родоначальнице животного мира. Исключительную роль в развитии генетики сыграл прогресс бчохимии, ее раздела, именуемого молекулярной биологией, открытие роли нуклеиновых кислот в синтезе белков и в явлениях наследственности. Эти открытия переводят генетику все более на рельсы эмбриологии, физиологии и биохимии. Наследственность все более вырисовывается как «процессы воспроизведения определенных форм обмена веществ между ядром и цитоплазмой клетки и внешней средой в ряде поколений»'. Генетику сблизил с эмбриологией также отказ от первоначальных вейсманистского характера иллюзорных представлений, будто исходные эмбриональные клетки являются недифференцированными, тотипотентными, а в ходе развития происходит потеря тех или иных первоначальных свойств.
В гл. П и Х! мы убедились и ошибочности этих взглядов. Развитие любого организма — это не авторепродукция молекул, клеток, тканей, а непрерывные закономерные изменения, возникновение нового и нового в химическом, физическом, структур. ном и физиологическом отношениях. В ходе развития организма меняются белковые субстанции, реактивность протоплазмы, уровень и характер интеграции зародыша, антигенная характеристика новых поколений клеток и другие свойства организма. Так, »74 ' Лобаигвв М. Е. Генетика.
Л., 1967. С. 553. ' Дубинин Н. П. Пробаеиы радианиоиной генетики. М. 1961, С. 1!!. а Таи же. представления о том, что свойства миллионов разным образом дифференцированных клеток взрослого организма непосредственно представлены в исходных в развитии организмов половых или соматических клетках — эти представления„сыгравшие прогрессивную роль в генетике начала нашего века, являются теперь слишком упрощенными и не соответствуют данным эмбриологии, Наконец, важнейшее значение для развития генетики и эмбрнологии имел отказ от вейсмаиистского противопоставлениясоматических и половых клеток (см.
гл. 11). Оказалось, что в результате митоза из одной клетки возникают две, ядра которых идеально воспроизводят свойства ядра исходной клетки. Имеет место авторепродукция, обусловленная спецификой ДНК в хромосомах. Каждая из сестринских клеток несет всю полноту наследственной информации, характерующей данный организм. Клетки разных тканей могут радикально отличаться друг от друга по многим особенностям обмена веществ, морфологии и функциям, но если они способны совершать свою онтогению и доходить до очередного митоза, они содержат одно и то же количество ДНК и вся эта ДНК принадлежит к одному типу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
