Токин - Общая эмбриология (947299), страница 54
Текст из файла (страница 54)
В результате личинка «эмбрнонизируется», т. е. из активной свободноживущей стадии превращается в одну из стадий эмбрионального развития. Все специально личиночные структуры, обеспечивавшие раньше питание личинки, ее движение и другие процессы, теперь утрачивают свое значение и постепенно устраняются из развития. Весь ход развития упрощается, так как из него выпадают все процессы перестройки, связанные с метаморфозом. Из яйца выходит маленькое животное, похожее на взрослое. Но известны и такие случаи, когда метаморфоз возник вторично.
Так, общепризнано, что полное превращение насекомых имеет вторичное происхождение. Согласно известной теории Берлезе — Ежикова, оно возникло в связи с уменьшением количества желтка в яйцах. Впрочем, по этому частному вопросу высказывались и другие точки зрения. МЕТАМОРФОЗ ГИДРОИДИЫХ ПОЛИПОВ Наиболее простые формы имеет метаморфоз у гидроидных полипов. Яйца гидроидов лишены оболочек, поэтому началом постэмбрионального развития условно считается образование целобластулы, клетки которой несут жгутики (рис. 97,А), Такая бластулообразная личинка плавает,но не питается, Ее строение постепенно усложняется.
Путем миграции части клеток внутрь бластоцель 2!6 Рис. 98. Превращеиие плаиулы Яототаеса в сидячую полипоидиую 'стадию (по С. Риттеихауау, 1910): а — планула, првнрепнвшаяся плашмн я субстрату, у — появление выроста на ее вернися стороне, а — и — последушщне стаднп оформлеввя палена — основателя полонин заполняется аморфной массой клеток энтодермы. Эта личинка называется паренхимулой (рис. 97,Б, В, Г).
Затем клетки энтодермы расходятся (или частично дегенерируют), так что возникает центральная полость (гастроцель), и эпителнзируются; эта стадия называется планулой. На стадии планулы уже различаются нервные, интерстнциальные, иногда железистые и стрекательные клетки. Затем планула прикрепляется передним концом, утрачивает жгутики и распластывается по субстрату в форме лепешечки, от которой кверху вырастает стебелек (рпс.
97,Д, Е). На конце стебелька образуется вздутие, которое преобразуется в гидрант: на его вершине прорывается ротовое отверстие, вокруг которого формируется венчик щупалец (рис. 97,Ж). Молодой полип начинает питаться, растет и дает начало колонии. При метаморфозе гидроидных полипов дегенеративные явления незначительны (исчезновение жгутиков), н постепенное усложнение организации происходит непрерывно.
Однако в физиологическом смысле кульминационным пунктом метаморфоза является момент прикрепления планулы. В это время животное переходит от свободноплавающего образа жизни к сидячему, начинается активное питание и происходит смена физиологической полярности: паренхимула и планула плавают одним концом вперед, а после прикрепления доминирующим полюсом становится противоположный (вегетативный) полюс, на котором образуется рот. Иногда личинки прикрепляются боком (М(сгосота, 51ото(йеса) и сперва образуют разветвленный зачаток гидроризы, от которой позднее начинают расти кверху гидранты (рис. 98), В этом случае ось окончательной полярности полипа располагается под прямым углом к первоначальной продольной оси личинки.
А. А. Захваткин (1949) предполагает, что метаморфоз гидроидов сопровождается временной деполяризацией организма. Как уже отмечалось, у многих гидроидов наблюдается тенденция к сокрашению метаморфоза, проявляющаяся в том, что стадии бластулы, паренхимулы, а иногда и планулы превращаются в пассивные эмбриональные стадии. МЕТАМОРФОЗ ИГЛОКОЖИХ У многих иглокожих (морских звезд и морских ежей) постэмбриональное развитие тоже начинается со стадии жгутиконосной бластулы. Только после выхода зародыша из яйцевых оболочек 2!8 Рис.
99. метаморфоз Аятепая ои(иау(я (по е. мак Брааду, !9!4): А — обрааованне целома;  — диплеврула; В, à — бипнннария около трехиедельнота воз- раста. Вид с оральной (и) и аборальной (Г) сторон, 1 — меаеихнма, у — обособляющнйся целом, я — ресничный шнур, 4 — стомодеум, я — пищевод, 8 — желудок, 7 — посторальный реснячиый шнур, 8 — преоральный рееннчиый шнур, у — рот, И вЂ” целом, !1 — задняя киш- ка, 12 — анальное отверстие происходит гаструляция, причем образовавшийся путем впячивання первичный кишечник подразделяется поперечной перетяжкой на более глубокую часть, зачаток целомической мезодермы, и энтодермальный зачаток кишки (рис. 99,7().
Одновременно путем выселения отдельных клеток из вегетативной части бластулы или из стенок первичного кишечника происходит обособление мезенхимы. Бластопор превращается в анальное отверстие, а на одной из сторон личинки (будущей брюшной), ближе к переднему концу, прорывается рот. С этого момента личинка начинает самостоятельно питаться. Затем образуется околоротовая впадина, по краю которой проходит кайма особенно длинных жгутиков — ресничный шнур. Такая личинка называется диплеврулой (рис. 99,Б).
Дальнейший рост личинки сопровождается образованием ло- 2(9 пастей и выростов, на которые переходит и ресничный шнур. Для каждого класса нглокожих характерна своя форма личинки; бипиннария — для морских звезд (рис. 99,В, Е), аурикулярия — для голотурий, плутеусы — для морских ежей и офиур и своеобразная боченковидная личинка — для морских лилий. Однако, несмотря на разнообразие и сложную форму, все личинки характеризуются двусторонней симметрией, которая распространяется н на внутреннюю организацию.
Непарный целомический мешочек успевает к этому времени разделиться на три пары целомов, лежащих по бокам от кишечника. Впрочем, целомы правой стороны могут сильно запаздывать в развитии, поскольку в формировании взрос,пого иглокожего главную роль играют органы левой стороны и, в частности, левый средний целом — гидроцель. Переход от билатеральной трехсегментной организации личинки к радиальной симметрии взрослого животного происходит так. Гидроцель окружает пищевод и замыкается в кольцо — зачаток околоротового кольца амбулакральной системы.
На его поверх. ности появляется пять выпячиваний — зачатки радиальных каналов, по ходу которых начинается формирование амбулакральных ножек. Радиальную симметрию принимают нервная и кровеносная системы. У морских ежей метаморфоз усложнен тем, что все формообразовательные процессы сосредоточиваются на дне особой амниотической полости, образующейся путем впячивания кожных покровов личинки в области гидроцеля, Из изложенного видно, что при метаморфозе иглокожих радиальная симметрия проявляется впервые в строении гидроцеля.
Гидроцель играет важную роль во взаимодействии зачатков, напоминающую роль <организатора» (см, гл. Х1). В связи с этим представляет интерес тот факт, что у морских ежей иногда (как аномалия) встречаются плутеусы с одинаково хорошо развитыми целомами слева и справа; тогда образуются два гидроцеля, две амниотические полости и метаморфоз приводит к образованию уродливых ежей с удвоенными органами оральной стороны. МЕТАМОРФОЗ АСЦИДИЙ Личинки асцидий по внешнему виду напоминают головастиков: они состоят из вздутого переднего конца и узкого хвоста, благодаря колебаниям которого личинки плавают (рис.
100,А). В теле личинки резко различаются две группы органов или зачатков: чисто личиночные органы и органы дефинитивные. К числу первых относятся: хорда, нервная система, состоящая из нервной трубки и переднего ганглиозного утолщения, содержащего глазок и стаголит, и две расположенные по бокам от хорды мышечные ленты. К личиночным органам относится также находящийся на передзем конце прикрепительный аппарат, состоящий из чувствительтых и железистых органов. йо Рис.
!00. Метах!орфей асцидии С1оие ипезцлацз (из ки. Е. Коршельта, 1936): 1 — нрикрепительный орган, 7 — зндостнль, 3 — статолит, 6 — глаз, 5 — глотка, 6 — хорда, 7 — головной мозг, 6 — нсрвнан трубка, Р— хвост, 15 — оральный сифон, 1! — ганглий, И— атрнальный сифон, 15 — гьсберныа отлсл, И вЂ” пищевод, !5 — желудок, 16 — кишка Дефинитивными частями личинки являются зачатки дыхательного аппарата, кишечника, кожных покровов, сердца и других органов. Личиночные органы лежат преимущественно в хвосте, а дефннитивные целиком сосредоточены в туловищном отделе.
Так как личиночные органы начинают функционировать сразу после рождения личинки, то к этому времени их развитие уже завершено. Дефинитивные органы, наоборот, начинают функционировать только после метаморфоза; поэтому у личинки они находятся в более или менее недоразвитом состоянии. Личинки асцндий не способны воспринимать пищу извне и имеют в основном рассели- тельное значение. Период плавания личинки обычно не превышает 2 — 3 дней.
Часто уже через несколько часов личинка прикрепляется к субстрату передним концом, хвост ее втягивается в туловище, хорда, мышцы и нервная система распадаются на отдельные клетки и флагоцнтируются. От нервной системы личинки остается лишь небольшая группа клеток, дающая начало дефинитивному нервному ганглию. Комплекс внутренних органов будущей асцидии изменяет свое положение в пространстве: на стадии личинки ротовой и клоакальный сифоны расположены на спинной стороне, -т. е.
обращены кверху, а в первый момент после прикрепления они ока- 221 зываются обращенными в сторону (рис. 100,Б). За)ем в течение 2 — 3 дней весь комплекс внутренних органов поворачивается так, что сифоны снова обращены вверх. Дефинитивные органы завершают свое развитие н начинают функционировать иногда в первые же часы метаморфоза, а иногда только через несколько недель. Это зависит от того, насколько хорошо они были развиты у личинки. В метаморфозе асцндий обращает внимание резкое разграничение и относительная независимость личиночных и дефинитивных органов. Развитие дефинитивных органов происходит равномерно, и наступление метаморфоза не вызывает резкого его ускорения.
Личиночные же органы подвергаются уничтожению сразу после прикрепления личинки. Поэтому метаморфоз асцидий можно назвать катастрофическим и некробиотическим. При этом надо отметить, что вместе с хвостом личинки исчезают и наиболее характерные черты организации хордовых. Таким образом, основное содержание метаморфоза асцидий состоит в переходе к сидячему образу жизни и связанным с ним упрощением организации. МЕТАМОРФОЗ НАСЕКОМЫХ У насекомых рост и изменение формы тела при постэмбриональном развитии сопряжены с периодическими линьками. Типы пост- эмбрионального развития высших насекомых (Р!егудо!а) разнообразны, но все же можно выделить два основных, которые принято называть неполным и полным превращением.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
